مقاله نقش باکتریها درچرخه آهن

بخشی از مقاله

نقش باکتریها درچرخه آهن

چکیده

برای شناخت زمین توجه به موادی که در آن حرکت می کند و یا ذخیره می شود و بر نحوه همکنشی آن با سایر مـواد در محیط ضروری است.چرخه اهن در پوسته زمین بستگی به واکنش ردوکس دارد که اغلب موجب رسوب وانحلال مواد معدنی فریک می شود. فعالیت میکروبی نیز بخش جدایی ناپذیری از چرخه اهن است. فراینـدهای اکسیداسـیون واحیـا بیولـوژیکی ترکیبات اهن در زیست کره ارتباط نزدیکی با عدم تحرک وبسیج فلزات در چرخه های بیوزئوکمیکال دارد .باکتریهای اکسـید کننده اهن با کاهش ترکیبات اهن از انها بعنـوان منبـع انـرزی بـرای رشـد شـیمولیتوترفیک ،سـولفات فلـز محلـول واسـید سولفوریک استفاده می کننددر نقطه مقابل باکتریهای بیهوازی احیاکننده اهن ممکن است اهن محلول ویا معدنی فریـک را به اهن فروخاک رابه فرم های محلول ویا رسوبی احیا کنند.باکتریهای اهن بهنوان باکتریهایی که موجب تسریع اکسیداسیون Fe+2 بهFe+3 میشوند در نظر گرفته میشوندکه بسیاری از انها در ارتباط با پروکاریوتها هستند ، میتوان انها را به چهـار گروه اصلی فیزیولوژیکی تقسیم بندی کرد:(1اکسید کننده های اسید دوست هوازی اهن(2اکسـنده هـای نـوتروفیلی هـوازی اهن(3اکسنده های نوتروفیلی بیهوازی اهن (وابسته به نیترات)(4گونه های اکسنده بیهوازی فتوسنتتیک اهن

کلمات کلیدی: چرخه بیوژئوکمیکال-اهن-اکسیداسیون و احیا -پروتوباکتریها

مقدمه

معمولی ترین حالات اکسیداسیون در آهن عبارتند از:حالت فروس • +Fe2حالـت فریـک Fe3معمـولاً. یـون آهن به صور مختلف در خاک مشاهده می گردد.(به حالت دو ظرفیتی و یا سه ظرفیتی) در کانی های اولیـه آهـن به صورت Fe+2 است که در طی هوا دیدگی در محیطی با تهویه نامناسب این کـانی هـا حـل شـده و Fe+2 آزاد می کنند در حالیکه در خاک های با تهویه خـوب بـه Fe3+ تبـدیل و بـه صـورت اکسـید و هیدروکسـید Fe3+ رسوب می کند.آهن چهارمین عنصر فراوان پوسته زمین بعد از اکسیژن، سیلیسیم و آلومینیم با میزان 5.6 در صد می باشد و متوسط مقدار آن در خاک 3.8 در صد تخمین زدهشده و تقریباً در هر نوع خاکی یافت می شود. ولـی

بیشتر به صورت غیر قابل حل در بین لایه های مختلف کانی ها و اکسید های آهن وجود داردمعمولاً. یـون آهـن به صور مختلف در خاک مشاهده می گردد.(به حالت دو ظرفیتی و یا سه ظرفیتی) در کانی هـای اولیـه آهـن بـه صورت Fe+2 است که در طی هوا دیدگی در محیطی با تهویه نامناسب این کانی هـا حـل شـده و Fe+2 آزاد مـی کنند در حالیکه در خاک های با تهویه خوب به Fe3+ تبدیل و به صورت اکسید و هیدروکسید Fe3+ رسـوب مـی کندحلالیت. آهن در خاک عمدتاً توسط اکسید های آهن سه ظرفیتی کنترل می گردد. غلظت Fe3+ در خاک به PH وابسته است و در PH بین 5.6 تا 8 به حداقل خود می رسد. که متاسفانه اکثریـت خـاک هـای کشـور نیـز دارای این PH هستند. با افزایش PH خاک از 4 به 8 غلظت Fe3+ از 10 -8به 10-20کاهش می یابـد. بـه طـور کلی به ازاء هر یک واحد کاهش در PH فعالیت Fe3+ هزار بار افزایش می یابد. یون سه ظرفیتـی آهـن در خـاک تقریباً تحرکی نداشته و در اکثر موارد غیر محلول است و در بعضی از لجن ها و توربها به خاک و لجن رنـگ قرمـز می دهد. در حالی که در شرایط احیایی خاک که در این حالت آهن دو ظرفیتی در خاک غالـب مـی باشـد رنـگ خاک خاکستری و گاهی هم آبی به نظر می رسد. بنابراین رنگ های خاک می توانند تحت تاثیر اکسید های آهـن

باشند، اکسید های آهن نظیر گوتیت و هماتیت در اکثر موارد عامل تغییر رنگ در خاک ها مـی باشـند. بـه طـور کلی رنگ هائی که بین قرمز و بژ هستند از قبیل قرمز، زرد، نارنجی، قهوه ای، بژ و رنگ های بـین خاکسـتری تـا سبز در نتیجه وجود آهن در خاک پدید می آیند. اهن از لحاظ وزنی فروانترین عنصر در پوسته زمین است و پـس از الومینیم فراوانترین فلز در پوسته زمین است.باندهای تشکیل دهنده اهـن بزرگتـرین انباشـت اهـان در پوسـته زمین هستند که شامل حدود %25 اهن از نظر وزنی است.اهن در طبیعت به دوشـکل Fe+2 (فـروس) یـا Fe+3 (فریک) دیده میشود اهن فروس خود بخود اکسیده شده وبه حالت فریک تبدیل می شـود وتشـکیل هیدروکسـید اهن بسیار نامحلول را می دهد.گیاهان ومیکروارگانیسم ها به مقادیر کمی از اهن،منگنـز،روی، مولیبـدن وکلسـیم نیاز دارند که درصوررت غیر قابل دسترس موجب کمبود جدی اهن می شود.چرخه اهن در پوسته زمـین بسـتگی به واکنش ردوکس دارد که اغلب موجب رسوب وانحلال مواد معدنی فریک می شود. فعالیت میکروبی نیـز بخـش جدایی ناپذیری از جرخه اهن است که از طریق تثبیت کـربن ،تـنفس و واکـنش هـای جـذب غبـر فعـال، اسـت. (Danielle Fortin&etl.2005) فرایندهای اکسیداسیون واحیـا بیولـوژیکی ترکیبـات اهـن در زیسـت کـره ارتباط نزدیکی با عدم تحرک وبسیج فلزات در چرخـه هـای بیوزئوکمیکـال دارد ..(White et al. 1998)بطـور کلی دو گروه متابولیکی عهده دار چرخه اهن هستند:میکرو ارگانیزم های شیمولیتوتروفیک در گیر در فراینـدهای اکسیداتیو مسئول اندازه گیری سطوح بالایی از اهن فریـک در اسـتخراج معـادن اسـیدی ناشـی از رشـد فعالیـت متابولیکی در محیط های سولفیدی هستند.باکتریهای شیمولیتوتروفیک اسیدکننده اهن نه تنها ظهور اهن فریـک را ترویج می کننـد بلکـه موجـب شـکل گیـری اکسـی هیدروکسـی فریـک نیـز مـی شـوند.گونـه هـای هماننـد Acidithiobacillus ferrooxidansدر ایجــاد شــرایط ph اســیدی مســئول هســتنددر شــرایط بیهــوازی 2خانواده باکتریایی بیشرین نقش را در احیا اهن فریک دارند:گروه وابسته به گونه های بیهوازی من جمله خـانواده , Shewanellae وبیهوازی شدید من جمله Geobacterae .هردو از اهن فریک بعنوان پذیرنده نهـایی در

تنفس بی هوازی استفاده می کنند. (Berthelin et al. 2006). اگرچـه شـرایط بیهـوازی بـرای احیـا شـرایط مطلوبی است اما ممکن است در حضور اکسیزن نیز این اتفاق بیو فتد(( NELSON,K 1983

پرو تو باکتریهای باکتریهای اکسنده اهن

(1اکسید کننده های اسید دوست هوازی اهن

(2اکسنده های نوتروفیلی هوازی اهن

(3اکسنده های نوتروفیلی بیهوازی اهن (وابسته به نیترات)

(4گونه های اکسنده بیهوازی فتوسنتتیک اهن

پروتوباکتریهای اسید دوست هوازی اکسنده اهن

پروکاریوتهای اسید دوست چون دارای phمتفاوت همیشگی ومتمایزی در میان غشای سلولی شان هستند به انها اجازه می دهد تا ATPرا از طریق ATPسنتتاز تولید کنند هرچند که انها نیاز دارند تا در برابر هجوم پروتونهـای بدست امده با الکترونهای از دست داده موازنه ای را داشته باشند. در حالیکه بسـیاری از اسـیدوفیل هـا میتواننـد انرژی بدست امده را از اکسیداسیون اهن فرو را به تنهایی و زمانیکه با احیای اکسیژن مولکـولی جفـت شـده انـد دریافت کنند,بسیاری از گونه های گوناگون بیهوازی میتوانند بهنگـام جفـت شـدن اکسیداسـیون احیـا ترکیبـات ســــولفور(ودر برخــــی مــــوارد هیــــدروزن )موجــــب احیــــا اهــــن فریــــک در شــــرایط بیهــــوازی میشوند..((Hedrich.s,et.al.2011 در توصیف صفات فیزیولوژیکی منسوب به این گونه عنوان شده است که موجب اکسیداسیون اهن وگوگرد در phبسیار پایین میشود به رسمیت شناخنه شده است .

پروتو باکتریهای اکسید کننده نوتروفیلی هوازی اهن

در حال حاضر مشخص شده که تمام نوتروفیلی های وابسته بـه اکسـیژن ,پروتوباکتریهـای لیتوتروفیـک هسـتند (Emerson et al., 2010)جالب توجه است که به دوگونه ی: (1 گونه های اب شیرین کـه همـه انهـا بتـا پروتوباکتری هستند و(2گونه های دریای که عمدتا در کلاس پیشنهادی زتا پروتوباکتریا هستند تقسیم شـده انـد
,(Emerson et al., 2007).اکسید کنندهای نوترفیلی اهن برای به حرکـت در اوردن ATPسـنتتاز شـیب PHاز قبل موجود را از لابه لای غشای سلولی شان را عبور نمیدهند,به گونه ای که پتانسـیل ردوکـس /Fe+3

Fe+2کمتر از جفت شدن اکسیژن/اب در 2¸PHتـا 7اسـت بواسـطه ایـن دو دلیـل باکتریهـای اکسـید کننـده لیتوترفیک بعنوان زندگی در لبه ترمودینامیکی توصیف میشوند

اکسنده های نوتروفیلی بیهوازی اهن (وابسته به نیترات)

واقعیت این است که برخی باکتریها قادر به تسریع اکسیداسیون اهـن فـرو در شـرایط هـوازی و بیهـوازی محـیط زیست هستند. دو متابولیسم متمایز شناخته شده وجود دارد:(1در یکی از این متابولیسـم هـا اکسیداسـیون اهـن بعنوان منبع الکترون برای برخی از باکتریهای فتوسنتتیک است(2ودر متابولیسم دیگـر ودر طـی تـنفس بهـوازی اهن فرو بعنوان دهنده الکترون و نیترات بعنوان گیرنده الکترون است.امکان وجود واکنش دوم بعنوان یک واکنش انرژی بازده بستگی به پتانسیل ردوکس جفت شدن فرو/ فریک دارد که منفی تر از جفت شـدن نیتـرات/ نیتریـت است.(430Mv )که بدینوسیله شیوه زندگی متابولیک را محدود بـه محیطـی کـه دارای مقـادیر PH خنثـی (وبالاتر) وجائیکه پتانسیل اکسیداسیون واحیاء (+200 Mv) FE+2/FE+3 نسبت به اسید الکلی ( (+770 mV بسیار پایین تر است.باکتریهای اکسنده / احیا کننده نیتریت در رسوبات بیهـوازی و ابهـای تـازه و شـورمزه دریــایی یافــت میشــوند (Benz et al., 1998;Kappler & Straub, 2005; Straub &

(Buchholz-Cleven, 1998).

پروتوباکتریهای فتوتروفیک اکسنده اهن

شواهدی وجود دارد که فتوتروفیک ها برای نخستین بار بعنوان میکرو ارگانیزم هایی که میتوانند اهـن فـرو را در محیط های بی هوازی اکسید کنند مورد شناسایی قرار گرفتند. فتوتروفهـای اکسـید کننـده اهـن از انـواع ابهـای شیرین و دریایی جداشدند.اهن فرو استفاده شده در این گروه باکتریـایی بعنـوان منبـع ردکتانـت کـربن هسـتند. اکسنده های نوتروفیلیک اهن رسوب اهن فریک را بعنوان مواد ماده زائد تولید میکنند انها بعنوان خطر بـالقوه ای در اکسنده های فتوتروف اهن هستند چراکه باکتری پوشیده شده بوسیله این مواد معـدنی ماننـد فـری هیدراتـه میتوانند دسترسی انها را یه نور محدود کنند(((Heising& Schink, 1998

جنبه های زیست محیطی

اکسنده های نوتروفیلیکی اهن که برخی وقتها موجب فساد ابهای مطلوب، انسداد در لوله هـای اب وسـایر مسـائل مرتبط به کیفیت اب بواسطه رسوب اهـن فریـک میشـوند بعنـوان میکـرو ارگـانیزم هـای مـزاحم مـد نظـر قـرار میگرند.انها همچنین در افـزایش خـوردگی میکروبـی فـولاد بواسـطه مصـرف اکسـیژن و ایجـاد شـرایط مناسـب بیهوازی/هوازی کم که شرایط مطلوب برای فعالیت باکتریهای احیا کننده سولفات در گیر در خوردگی سـطح فـاز هستند میشوند.((Richmond et al., 2004 در حال حاضر عمده کاربرد پروکاریوتهای اکسید کننـده اهـن