بخشی از مقاله
نقش میکروارگانیسم ها درکاهش اثرات تنش خشکی و افزایش کارایی مصرف آب توسط گیاه
چکیده:
تنش خشکی یکی از تنش های مهم غیر زیستی است که بر بخش قابل توجهی از اراضی کشاورزی حاکم است و محدوده وسیعی از عکس العمل های گیاهی را تحت تاثیر قرار می دهد. گروه های مهمی از میکروارگانیسم ها با ریشه گیاهان همکاری نزدیکتری داشته و روابط متقابل مفید آنها در شرایط تنش تشدید می شود. این میکروارگانیسم ها می توانند با اسـتفاده از مکانیسـم هـای متعددی باعث کاهش اثرات سوء تنش و بهبود رشد گیاهان شوند. برخی از میکروارگانیسم ها می تواننـد از طریـق تولیـد حجـم قابل توجهی از اندام ها، ترشحات برون سلولی، برخی کـانی هـای رسـوبی و پوسـته هـای بیولوژیـک باعـث بهبـود خصوصـیات ساختمانی خاک و افزایش ظرفیت نگهداری آب شوند. گروهی از میکروارگانیسم ها نیز از طریق ترشح ترکیبات هورمـونی باعـث توسعه سیستم ریشه ای گیاه و افزایش جذب آب و عناصر غذایی می شوند . انجام تطابق اسمزی، افـزایش بیـان ژنهـای مسـئول ایجاد مقاومت در مقابل تنش و فعال کردن مسیر های دفاعی گیاه از دیگر مکانیسم هایی است که باعث افـزایش تحمـل گیـاه و بهبود کارآیی مصرف آب می شوند. معمولا در شرایط تنش مجوعه ای از چند مکانیسم توسط یـک یـا چنـد گـروه از میکروارگـا نیسم ها فعال شده و با تحت تاثیر قرار دادن جنبه های مختلف گیاه، مقاومـت گیـاه در مقابـل تـنش و یـا میـزان تحمـل آن را افزایش می دهند. کاهش اثرات تنش باعث بهبود رشد گیاه، افزایش عملکرد و در نهایت افزایش کارآیی مصرف آب می گردد.
واژههای کلیدی: باکتری های ریزوسفری، تنش خشکی، میکوریز، مقاومت به خشکی
.1 مقدمه
تنش خشکی یکی از تنش های مهم غیر زیستی است که بر بخش قابل توجهی از اراضی کشاورزی حاکم است و اثرات زیا نبار آن روز به روز در حال افزایش می باشد. تنش ها محدوده وسیعی از عکس العمل های گیاهی من جمله تغییر در بیان ژنها، تغییرات هورمونی، متابولیسم های سلولی، تغییرات مورفولوژیک و نهایتا رشد و تولید محصول را تحت تاثیر قرار می دهند. میکروارگانیزمها به عنوان اولین موجودات زنده کره زمین، طی سالیان متمادی شرایط بسیار دشوار را پشت سرگذاشته و به ایجاد حیات، بقاء، تنوع و تکامل سایر موجودات کمک شایانی داشته اند. گروههای مهمی از میکروارگانیسم ها با ریشه گیاهان همکاری نزدیکتری داشته و روابط متقابل مفید آنها در شرایط تنش تشدید می شود. قارچ های میکوریز از طریق افزایش تعداد، طول و سطح ویژه ریشه ها، اشغال حجم بیشتری از خاک و بهبود خصوصیات ساختمانی آن و افزایش بیان ژنهای مسئول ایجاد مقاومت در مقابل تنش ها باعث افزایش قدرت گیاه در جذب آب و عناصر غذایی می شوند. قارچهای میکوریز همچنین می توانند باعث تغییر در میزان حرکت آب به داخل، در داخل و به خار ج از گیاه شوند3 ]، 14، . [15 باکتریهای محرک رشد نیز می توانند از طریق توسعه سیستم ریشه ای گیاه، افزایش میزان تولید پلی ساکاریدهای برون سلولی، کاهش سطح اتیلن، افزایش بیان ژنهای مسئول
ایجاد مقاومت در مقابل تنش و فعال کردن مسیر های دفاعی گیاه باعث افزایش تحمل گیاه شوند. به طور کلی افزایش مقاومت گیاه به خشکی ممکن است از طریق جلوگیری از بروز اثرات تنش در داخل گیاه و یا افزایش تحمل گیاه در برابر تنش ایجاد شده در گیاه باشد. افزایش تحمل نیز خود می تواند از طریق جلوگیری از دهیدراته شدن سلول ها و یا ناشی از افزایش تحمل به دهیدراته شدن باشد2]، 3 ، 9 و . [16 برخی از باکتری ها می توانند با تولید و رسوب کربنات کلسیم در لایه های سطحی خاک، باعث افزایش هماوری ذرات و نگهداری آب در خاک های شنی گردند. برخی سیانوباکترها و جلبک ها نیز می توانند از طریق تولید حجم قابل توجهی از رشته ها، ترشحات برون سلولی و تشکیل پوسته های بیولوژیک، سطح خاک را پوشانده و تبخیر آب را کاهش دهند. در این مقاله مهمترین مکا نیسم های میکربی و نقش هر یک در کاهش اثرات سوء تنش خشکی مورد بررسی دقیق تر قرار می گیرد.
.2 مکانیسم ها
مهمترین مکانیسم های ناشی از فعالیت میکروارگانیسم ها که باعث کاهش اثرات سوء تنش خشکی و کم آبی در گیاهان می شود، به شرح زیر می باشند.
-2-1 بهبود خصوصیات ساختمانی خاک
موجودات زنده خاک از راه های متعددی باعث بهبود خصوصیات ساختمانی خاک و افزایش ظرفیـت نگهـداری آب در خاک می شوند. قارچها و سیانوباکتری ها علاوه بر تولید حجم قابل توجهی از ترشحات برون سلولی، به واسـطه تولیـد حجم قابل توجهی از اندام رشته ای نیز باعث افزایش پایداری خاکدانه ها می شوند. گـزارش شـده کـه گونـه هـایی از ازتوباکتر می توانند در شرایط تنش مقدار قابل توجهی پلی بتا هیدروکسی بوتیرات تولید کنند. این بیومولکـول نقـش عمده ای در افزایش گیاهان جهت غلبه یافتن بـر شـرایط نامناسـب ایفـا مـی کنـد و همچنـین در حفـظ و نگهـداری مولکولهای آب در نزدیکی ریزوسفر بسیار موثر است. بیومس میکربی اضافی این باکتریها در کنار باکتریهای بومی نیـز کمک می کند تا اثرات نامطلوب تنش خشکی خاک در فاصله نزدیـک بـه ریشـه کـاهش یابـد13 ] و . [15 برخـی از جدایه های سینوریزوبیومی مقاوم به خشکی گیاه یونجه، به میزان 63 برابر پلی سـاکارید بیشـتری نسـبت بـه جدایـه حساس تولید کردند . [ 1 ] مطالعه خاکهای میکوریزی و مقایسه آنها با غیر میکوریزیها نشان داده کـه وقتـی پتانسـیل ماتریک خاک شروع به کاهش می کند، میزان تغییرات خاک میکوریزی کمتر و کندتر بوده و ایـن خاکهـا بایسـتی بـه میزان بیشتری خشک شوند تا به یک پتانسیل ماتریک مشخصی برسند. گیاهان دارای سیستم همزیسـتی میکـوریزی به واسطه اشتراک هیف های قارج و دسترسی به حجم بیشتری از خاک و آب، دریافت آب و عناصر غـذایی از منـاطق تخلیه، نفوذ بیشتر و بهتر هیف ها در منافذ و محل های خارج از دسترس ریشه، از وضعیت بهتـر ی در شـرایط تـنش آبی برخوردارند4 ]، 13 و .[ 15
- 2-2 تاثیر بر مورفولوژی ریشه
میکروارگانیسم ها با ایجاد تغییرات در مورفولوژی و ساختار ریشه، اثرات قابل توجهی بر جذب آب و عناصر غذایی دارند. برخی از میکروارگانیسم ها با تولید ترکیبات هورمونی مانند اکسین باعث افزایش رشد طولی، سطح ویژه و وزن ریشه و افزایش تعداد ریشه های موئین و انشعابات ریشه ای و در نهایت بهبود جذب آب و عناصر غذایی می شوند. اثرات مشابه باکتری ازوسپریلوم و تنش های خشکی روی ریشه ممکن است هر دو برای افزایش سطح جذب کننده باشد، ریشه برای جذب بیشتر آب و عناصر غذایی و باکتری برای ایجاد سطح بیشتر برای استقرار6 ] و . 10 اسیدهای
هومیک جدا شده از ورمی کمپوست نیزبه واسطه دارا بودن مواد محرک رشد، می توانند باعث توسعه سیستم ریشه ای گیاه شوند . [5 ] استفاده از گونه های قارچی اکتومیکوریزا در نهالهای کاج از طریق تولید اکسین باعث افزایش تشکیل و رشد بهتر سیستم ریشه ای و به طور کلی افزایش سطح ویژه موثر ریشه های گیاه و استقرار بهتر نهالها شد. [11] هیف های قارچ به واسطه قطر کمتر (2-5 µm) در مقایسه با ریشه های گیاه (10- 20 µm) به منافذ ریز خاک نیز نفوذ کرده و به حجم بیشتری از خاک دسترسی پیدا می کنند. سیستم ریشه ای گیاهان میکوریزی به واسطه اشتراک هیف های قارچ از کارآیی بسیار بیشتری برخورداراست. در آزمایشی که بذور گندم رابا قارچهای G. mosseae و G. etunicatum تلقیح و سپس درفاروها کشت کردند، کلنیزاسیون قارچ عملکرد گیاهان را درشریط خشکی درسطح قابل قبولی حفظ کرد. جذب بیشتر عناصر غذایی، افزایش طول ریشه ها، عمق نفوذ بیشتر، توسعه هیف های خارجی و برون سلولی، بهبود وضعیت آب برگ وپتانسیل فشارتورژسانس و متعاقباً باز نگهداشت روزنه ها را از جمله دلایل بهبود عملکرد و رشد گیاهان تلقیح شده ذکر کرده اند. استفاده توام از برخی باکتری های مفید همراه با قارچهای G.mosseae و G.intraradices در شرایط تنش خشکی می تواند باعث افزایش قابل توجه شبکه میسلیومی گردد14 ] و . [17
-2 -3 بهبود وضعیت تغذیه ای گیاه
به طور کلی هر عاملی که باعث افزایش عملکرد ماده خشک گیاهی شود، راندمان و کارآیی مصرف آب1 توسط گیاه را افزایش داده است. به عنوان مثال گیاهان میکوریزی در شرایط تنش خشکی فسفر، آهن و برخی دیگر از عناصر غذایی را به میزان بیشتری جذب و عملکرد بالاتری تولید می کنند. در این گیاهان میزان ماده خشک و به طور کلی عملکرد گیاه به ازاء واحد آب مصرفی افزایش یافته و بنابراین کارآیی مصرف آب افزایش می یابد. به عنوان مثال گیاهان هندوانه تلقیح شده با قارچ میکوریز در شرایط کم آبیاری، از نظر غلظت عناصر غذایی، عملکرد ماده خشک و میوه مشابه گیاهان با آبیاری کافی بودند و تلقیح گیاه در هر دو حالت کارایی مصرف آب را افزایش داد8 ] و . [9 گزارش شده که گیاهان میکوریزی در شرایط تنش آبی دارای هدایت روزنه ای، پتانسیل آبی برگ و میزان فتوسنتز بیشتری نسبت به گیاهان غیر میکوریزی می باشند و می توانند حتی در شرایط تنش خشکی عملکرد بیشتری تولید کنند] 13 و . [15 بسیاری از باکتری های محرک رشد ریزوسفری2 نیز از طریق تثبیت نیتروژن، تولید سیدروفور، افزایش حلالیت فسفات های نامحلول و یا کنترل بیولوژیک عوامل بیماریزا، باعث بهبود رشد گیاه و افزایش کارایی مصرف آب می شوند. [9 ]
-2-4 تطابق اسمزی و بهبود وضعیت آبی گیاه
تطابق اسمزی3 مکانیسمی است که در هنگام کاهش آب خاک، توسط گیاه فعال مـی شـود تـا بتوانـد آب بیشـتری را جذب کند. این عمل با کاهش پتانسیل اسمزی گیاه از طریق تجمع فعال یونهای آلی و املاح معدنی درگیـاه انجـام، و باعث حفظ فشار تورژسانس سلول می گردد. یونهای معـدنی پتاسـیم و کلـر و پـرولین ، گلیسـین ، بتـانین ، سـاکارز، مانیتول و پینیتول از جمله مهمترین این املاح می باشند. افزایش میزان پرولین و دیگر اسیدهای آمینه، ذخایر قنـدی و پتاسیم بیشتر در اثر برقراری سیستم همزیستی به فراوانی گزارش شده است. علاوه برتطابق اسمزی بهتر درگیاهـان میکوریزی، روزنه های برگ این گیاهان درپتانسیل آبی برگ کمتری شروع به بسته شدن مـی کننـد 12 ] و [14 .بـه
