بخشی از مقاله
از جمله راهکارهای مهم در زمینه حفظ محیط زیست و بهره برداری متعادل از طبیعت در راستای توجه به اصول پایداری آگرواکوسیستمها، استفاده از پتانسیل ژنتیکی گیاهان برای دستیابی به بالاترین عملکرد و بهبود کارآیی مصرف منابع و استفاده از ریزموجودات همزیست و همیار به منظور افزایش رشد گیاه و جذب عناصر غذایی میباشد . پیشرفت-های نژادی از نظر افزایش مقاومت به خشکی بدون اینکه با کاهش تولید یا کیفیت محصول روبهرو باشد، بسیار کند است. اما برخی از باکتریها و قارچهای سبب ایجاد تغییرات متفاوتی بر روی این گیاهان شده و جذب آب و مواد غذایی را افزایش داده و با کاربرد تیمارهای باکتریایی و قارچی بر تولید اسانس گیاهان افزوده شده است . تلقیح با میکوریزا با بهبود توسعه سیستم ریشهای و در نتیجه افزایش فراهمی رطوبت و دسترسی به عناصر غذایی موجب بهبود کارایی مصرف آب میگردد.
امروزه به دلیل مشخص شدن عوارض جانبی داروهای شیمیایی و روند تدریجی و همه جانبه به سمت استفاده از دارو-های گیاهی، سبب ترغیب و توجه به کشت گیاهان دارویی در سطح کشورهای توسعه یافته و در حال توسعه مانند ایران گردیده است. چنین گیاهانی مثل زردچوبه و نعناع فلفی به سبب انعطاف اکولوژیک آنها به اقلیمهای متنوع، مصارف تغذیهای- دارویی داشته و به واسطه وجود ترکیبات معطر قابل کاربرد در صنایع آرایشی و بهداشتی بوده و از اهمیت زیادی برخوردارند. بعضی از این گیاهان در مناطق خشک و یا نیمه خشک رشد کرده و با تنش خشکی روبهرو هستند. شرایط خاص اقلیمی کشور ایران از جمله بروز تنشهای ناگهانی خشکی که منجر به پراکنش نامناسب زمانی و مکانی بارندگی شده است، واقعیتی گریزناپذیر است که در نتیجه تولید مواد غذایی و محصولات زراعی را منوط به استفاده صحیح و منطقی از منابع محدود نظیر آب نموده است. بر این اساس، چنین به نظر میرسد که در شرایط اقلیمی کشور، آبیاری مهمترین نهاده به منظور حفظ سطح تولید گیاهان زراعی است . - Keshavarz, and Sadeghzadeh, 2000 - گونههای قارچ مایکوریزایی و باکتریهای ریزوسفری باعث افزایش بیومس اندامهای هوایی و ریشه گیاهان تلقیح شده نسبت به گیاهان شاهد میشود که استفاده از این میکروارگانیسمها در تولید کود بیولوژیک میتواند مؤثر واقع شود و حتی استفاده از این میکروارگانیسمها میتواند گامی مؤثر در جهت اصلاح ژنتیکی این گیاهان برای مقاومت به تنش خشکی باشد.
همزیستی گیاهان با قارچ میکوریزا، پس از همزیستی تیره بقولات با ریزوبیومها، یکی از مهمترین روابط دوگانهای است که بین گیاهان و قارچها وجود داشته و برای افزایش رشد و بهبود جذب عناصر غذایی به میزان زیادی مورد توجه اکثر محققین قرار گرفته است. قارچهای میکوریزاعمدتاً رشد گیاهان را از طریق بهبود جذب عناصر غذایی تحت تأثیر افزایش توسعه سیستم ریشهای بهبود میبخشند Bolan, 1991 - ؛ . - Smith and Read, 1996 پوریوسف میاندوآب و همایونی - 1395 - با بررسی تاثیر کودهای سبز و زیستی بر خصوصیات مورفولوژیک، عملکرد بذر و اسانس گیاه بادرشبو نتیجه گرفتند که کاربرد کود سبز و کود دامی همراه با کود زیستی موجب افزایش عملکرد دانه، بیولوژیک و اسانس در بادرشبو شد. پوریوسف میاندوآب و شاهی در بررسی اثر محلولپاشی با محرکهای رشد و زمان کاربرد آنها بر عملکرد و برخی ویژگیهای زراعی گلرنگ نتیجه گرفتند که محلولپاشی با کدامین150 باعث افزایش رشد رویشی و دالجین باعث افزایش عملکرد شد. با توجه به موقعیت ایران از نظر اقلیمی، وجود بحران آب در این مناطق و همچنین اهمیت گیاهان دارویی و از طرف دیگر با توجه به تأثیر بهسزای باکتریهای محرک رشد و قارچ مایکوریزا بر فراهمی نیتروژن و فسفر خاک، توسعه سیستم ریشهای گیاهان و به تبع آن افزایش محتوی آب قابل دسترس، انجام مطالعه در این زمینه امری اجتناب ناپذیر است.
بررسی و تحلیل
تنش خشکی یکی از تنشهای مهم غیرزیستی است که بر بخش قابل توجهی از آگرواکوسیستمها حاکم است و اثرات زیانبار آن روز به روز در حال افزایش میباشد. تنشها محدودهی وسیعی از عکسالعملهای گیاهی از جمله تغییر در بیان ژنها، تغییرات هورمونی، متابولیسمهای سلولی، تغییرات مورفولوژیک و در نهایت رشد و تولید محصول را تحت تأثیر قرار میدهند. اما در واقع همزیستی بعضی از میکرو ارگانیسمها با گیاهان ادویهای– دارویی به کاهش مشکلات تنشی کمک کرده و مانع از وارد شدن آسیب کلی به این گیاهان میشوند. - قربانپور و همکاران، - 1393 میکرواگانیسمها بهعنوان اولین موجودات کره زمین، طی سالیان متمادی شرایط بسیار دشوار را پشتسر گذاشته و به ایجاد حیات، بقاء، تنوع و تکامل سایر موجودات کمک زیادی داشتهاند. گروههای مهمی از میکروارگانیسمها با ریشههای گیاهان همکاری نزدیکتری داشته و روابط متقابل مفید آنها در شرایط تنش تشدید میشود. قارچهای مایکوریز از طریق افزایش تعداد، طول و سطح ویژه ریشهها، اشغال حجم بیشتری از خاک و بهبود خصوصیات ساختمانی آن و افزایش بیان ژنهای مسئول ایجاد مقاومت در مقابل تنشها، باعث افزایش قدرت گیاه در جذب آب و عناصر غذایی میشود. قارچ-های مایکوریزا همچنین میتوانند باعث تغییر در میزان حرکت آب به داخل، در داخل و به خارج از گیاه شوند. باکتری-های محرک رشد نیز میتوانند از طریق توسعه سیستم ریشهای گیاه، افزایش میزان تولید پلیساکاریدهای برون سلولی، کاهش سطح اتیلن، افزایش بیان ژنهای مسئول ایجاد مقاومت در مقابل تنش و فعال کردن مسیرهای دفاعی گیاه، باعث افزایش تحمل گیاه شوند. . - Wallace, 2013 -
از جمله مهمترین باکتریهای محرک رشد گیاه باکتریهای جنس ازتوباکتر، آزوسپریلیوم و سودوموناس میباشند که علاوه بر تثبیت زیستی نیتروژن و محلول کردن فسفر خاک، با تولید مقادیر قابل ملاحظه هورمونهای تحریک کننده رشد به خصوص انواع اکسین، جیبرلین، سیتوکینین، رشد و نمو عملکرد گیاهان زراعی را تحت تأثیر قرار میدهند . - Zahir et al., 2004 - باکتریهای تسهیل کننده جذب فسفات که سودوموناس و باسیلوس از مهمترین آنها میباشند، قادرند با مکانیسمهایی مانند تولید و ترشح اسیدهای آلی به ویژه -2 کتواگزالیک، سیتریک، مالیک و سوکسینیک و ... در حلالیت فسفاتهای معدنی کممحلول مؤثر باشند. به علاوه بسیاری از این باکتریها با تولید آنزیمهای فسفاتاز، آزاد شدن فسفر را از ترکیبات آلی فسفردار موجب میشوند - صالح راستین، . - 1380 استفاده از منابع بیولوژیک به جای منابع شیمیایی، نقش مهمی در باروری و حفظ فعالیتهای بیولوژیک خاک، افزایش کیفیت محصولات زراعی و سلامت اکوسیستم دارد . - Zaidi et al., 2003 - میکروارگانیسمها با ایجاد تغییرات در مورفولوژی و ساختار ریشه، اثرات قابل توجهی بر جذب آب و عناصر غذایی دارند.
اثرات مفید مولکولی میکروارگانیسمها در کاهش اثرات سوء ناشی از تنش خشکی به دو صورت زیر ظاهر میشوند:
الف - بیان بیشتر بعضی ژنهای مفید در گیاه در اثر حضور میکروارگانیسمها.
ب - وجود ژنهای مشابه در میکرو ارگانیسم که در شرایط تنش به میزان بیشتری بیان میشوند.
برخی از میکروارگانیسمها با تولید ترکیبات هورمونی مانند اکسین باعث افزایش رشد طولی، سطح ویژه و وزن ریشه و افزایش تعداد ریشههای موئین و انشعابات ریشهای و درنهایت بهبود جذب آب و عناصر غذایی میشوند . برای مثال استفاده از گونههای قارچی اکتومیکوریزا در نهالهای کاج از طریق تولید توکسین باعث افزایش تشکیل و رشد بهتر سیستم ریشهای و استقرار بهتر نهالها میشود. سیستم ریشهای گیاهان مایکوریزایی به واسطه اشتراک هیفهای قارچ از کارایی بسیار بالایی برخوردار است. این قارچ و برخی از باکتریهای محرک رشد گیاه می توانند مقاومت سیستمیک گیاه را تحریک و باعث تحمل گیاه در برابر تنشهای زنده و غیرزنده شوند. - سلگی، - 1393 گیاهان معطر غنی از اسانس در مناطق خشک نسبت به مناطق مرطوب فراوانتر هستند. مقدار اسانس در گیاهانی مانند افسنطین، بابونه، اسطوخودوس و اکالیپتوس در شرایط خشکی افزایش مییابد. احتمال میرود که اسانسها در ساز و کار مقاومت به خشکی از طریق کاهش تعرق مؤثر باشند. اسانس و کیفیت آن نیز در اثر خشکی تغییر میکند. - بهادری و همکاران، - 1392
نتایج و بحث ها
به طور کلی بررسی منابع حاکی از افزایش میزان همکاری میکروارگانیسمها با گیاهان در شرایط تنش خشکی و کاهش اثرات سوء آن میباشد. کاهش اثرات سوء تنش خشکی در اثر افزایش مقاومت و یا تحمل گیاه است که ناشی از فعال شدن برخی مکانیسمها در گیاه میباشد. - علیپور، - 1394 معمولاً بهبود رشد گیاه ناشی از فعال شدن همزمان مجموعهای از مکانیسمها و راهکارهاست که عمدتاً در اثر فعالیت مشترک گیاه و چندین میکروارگانیسم صورت میگیرد. ابتدا بروز تنش خشکی باعث افزایش همزیستی بین گیاه و قارچهای مایکوریز و تولید انبوه شبکه میسلیومی میشود. شبکه هیفها علاوه بر تشکیل یک لایه محافظ در اطراف ریشهها باعث دسترسی به حجم بیشتری از خاک و جذب بیشتر آب میشود - نمودار - 1 - قربانی و همکاران، . - 1393 سینگ و همکاران - 2002 - ، کاهش محتوی اسانس گونه دارویی نعناع هندی - Pogostemon cablin - Blanco - Benth. - با افزایش حجم آبیاری را گزارش نمودند. ازترک و همکاران - Ozturk et al ., 2004 - گزارش نمودند که با افزایش تنش آب، محتوی اسانس بادرنجبویه - Melissa officinalis L. - افزایش یافت. همچنین شبیه و همکاران - Shabih et al., - 1999 گزارش نمودند در شرایطی که کمبود رطوبت اثر محدود کنندگی بر رشد و بقای گیاهی نداشته باشد، تولید متابولیتهای ثانویه از جمله اسانس به وسیله کاهش میزان آبیاری افزایش مییابد. بنابراین چنین به نظر میرسد که بتوان به استفاده از مدیریت عوامل زراعی به ویژه آبیاری، رشد و تولید کمی و کیفی گیاهان دارویی را تحت تأثیر قرار داد.
نتایج مطالعه رای و همکاران - Rai et al., 2001 - نشان داد که همزیستی با میکوریزا علاوه بر افزایش پارامترهای رشد، مراحل نمو گیاه را نیز تسریع بخشید. در برخی از تحقیقات همزیستی میکوریزا با گیاهان موجب افزایش سرعت توالی در طبیعت و ابزاری مفید جهت احیاء اکوسیستمهای نیمه خشک استفاده شد Jennifer et al., 2008 - ؛ Smith et al., . - 2010 همزیستی گیاهان با قارچ میکوریزا علاوه بر اثرات مثبت بر کمیت، دارای اثرات مثبت زیادی بر کیفیت میباشد. همزیستی با میکوریزا اثرات سوء ناشی از فقر عناصر غذایی و تنشهای خشکی و شوری را کاهش - Sasanelli et al., - 2009 و رشد گیاه، جذب عناصر غذایی نظیر نیتروژن، فسفر، برگشت پذیری - پس از تنش - و تحمل گیاه را افزایش می دهد . - Franken, 2012 - نتایج برخی بررسیها مؤید این مطلب است که تلقیح با قارچ میکوریزا جذب عناصر غیرمتحرک به ویژه فسفر و گوگرد را توسط گیاه میزبان افزایش میدهد . - Rice et al., 2002 -
