بخشی از مقاله
چکیده: اصطلاح گلخورک ها به پنج جنس Boleophthalmus Valenciennes, 1837، Periophthalmodon Bleeker, 1874، Periophthalmus Bloch & Schneider, 1801، Scartelaos Swainson, 1839 و Zappa Murdy, 1989 اطلاق می شود. مطالعات مولکولی اخیر نشان می دهد که زیرخانواده های Oxudercinae و Amblyopinae تک نیا نبوده و در یک دودمان به نام دودمان Periophthalmus ادغام شده اند. زیرخانواده Oxudercinae دارای ده جنس است که فقط سه جنس Boleophthalmus، Periophthalmus و Scartelaos در غرب سواحل جنوبی هند دیده می شوند و تا شمال خلیج فارس و سواحل غربی قاره آفریقا پراکنش دارند. جنس 19 Periophthalmus گونه، جنس Boleophthalmus شش گونه و جنس Scartelaos چهار گونه دارد. هدف مطالعه حاضر، بررسی روابط تبارزایی دودمان Periophthalmus و به ویژه گونه های سه جنس Boleophthalmus، Periophthalmus و Scartelaos با استفاده از توالی های ژن COI موجود در بانک ژنی می باشد. 27 توالی COI مربوط به 17 گونه از دودمان Periophthalmus - زیرخانواده های Oxudercinae و - Amblyopinae از بانک ژنی استخراج گردید. گونه Sicyopterus lagocephalus به عنوان برون گروه انتخاب شد. درخت تبارزایی بر اساس دو روش Maximum likelihood و Bayesian با استفاده از نرم افزارهای RAxML 7.2.5 و MrBayes 3.2 ر سم گردید. دو دودمان کلی در درخت وجود دارد که عبارتند از دودمان شامل گونه های جنس 13 - Periophthalmus توالی مربوط به 7 گونه - و دودمان شامل جنس های Boleophthalmus، Scartelaos، Parapocryptes، Oxuderces و 14 - Trypauchen توالی مربوط به 9 گونه - . چگونگی قرار گرفتن تاکسون های مختلف در درخت تبارزایی مولکولی بر اساس پراکنش آن ها مورد بحث و بررسی قرار گرفته است.
مقدمه
اصطلاح گلخورک ها به پنج جنس Boleophthalmus Valenciennes, 1837، Periophthalmodon Bleeker, 1874، Periophthalmus Bloch & Schneider, 1801، Scartelaos Swainson, 1839 و Zappa Murdy, 1989 اطلاق می شود - Murdy, . - 1989; Polgar et al., 2017 مطالعات مولکولی اخیر - Agorreta et al., 2013; Ghanbarifardi et al., 2016 - نشان می دهد که
زیرخانواده های Oxudercinae و Amblyopinae تک نیا نبوده و در یک دودمان به نام دودمان Periophthalmus ادغام شده اند. گلخورک ها در برخی از اوقات شبانه روز به طور کامل خارج از آب بوده و تنفس هوازی دارند؛ این ماهی ها ساکن سواحل گلی، گلی-ماسه ای و جنگل های حرای منطقه هند-آرام غربی می باشند و یک گونه از آن ها در سواحل غربی آفریقا پراکنش دارد - Murdy, . - 2011 زیرخانواده Oxudercinae دارای ده جنس است که فقط سه جنس Boleophthalmus، Periophthalmus و Scartelaos در غرب سواحل جنوبی هند دیده می شوند و تا شمال خلیج فارس و سواحل غربی قاره آفریقا پراکنش دارند. جنس Periophthalmus 19 گونه، جنس Boleophthalmus شش گونه و جنس Scartelaos چهار گونه دارد . - Murdy, 2011; Jaafar et al., 2016 - جنس Periophthalmus دارای بیشترین تنوع گونه ای و پراکنش از استرالیا و جنوب شرق آسیا تا سواحل غربی آفریقا می باشد. این سه جنس مذمور در بالا، هر کدام یک گونه دارند که تا شمال خلیج فارس و دهانه های رودخانه های اروند رود در ایران و عراق پراکنش دارند . - Ghanbarifardi and Malek, 2007; 2009 - بررسی ژن های میتوکندریایی 250 گونه ماهی 248 - گونه ماهی استخوانی و 2 گونه غضروفی - نشان می دهد که چهار ژن COI، COII، COIII و Cytb از لحاظ جانشینی اسید آمینه بسیار حفاظت شده بوده، COI دارای کم ترین میزان جانشینی اسید آمینه است و تقریبا نصف اسید آمینه ها در بین 250 گونه ماهی حفاظت شده می باشند. بنابراین ژن COI می تواند نشانگر مناسبی برای مطالعات تبارزایی مولکولی باشد . - Satoh et al., 2016 - هدف مطالعه حاضر، بررسی روابط تبارزایی دودمان Periophthalmus و به ویژه گونه های سه جنس Boleophthalmus، Periophthalmus و Scartelaos با استفاده از توالی های ژن COI موجود در بانک ژنی می باشد.
مواد و روش ها
27 توالی COI مربوط به 17 گونه از دودمان Periophthalmus - زیرخانواده های Oxudercinae و - Amblyopinae از بانک ژنی - https://www.ncbi.nlm.nih.gov - استخراج گردید. گونه Sicyopterus lagocephalus به عنوان برون گروه انتخاب شد - جدول . - 1 درخت تبارزایی بر اساس دو روش Maximum likelihood و Bayesian با استفاده از نرم افزارهای RAxML 7.2. 5 - Stamatakis, 2006 - و MrBayes 3.2 - Ronquist et al., 2012 - رسم گردید.
نتایج
27 توالی COI مربوط به 16 گونه از دودمان Periophthalmus - زیرخانواده های Oxudercinae و - Amblyopinae برای رسم درخت های تبارزایی مولکولی مورد استفاده قرار گرفت. توپولوژی دو درخت رسم شده یکسان بوده و با یکدیگر انطباق دارند - شکل . - 1 دو دودمان کلی در درخت وجود دارد که عبارتند از دودمان شامل گونه های جنس 13 - Periophthalmus توالی مربوط به 7 گونه - و دودمان شامل جنس های Boleophthalmus، Scartelaos، Parapocryptes، Oxuderces و 14 - Trypauchen توالی مربوط به 9 گونه - می باشد.
شکل :1 درخت تبارزایی رسم شده با روش Maximum likelihood بر اساس ژن میتوکندریایی .COI اعداد به ترتیب نشان دهنده BP - ML - و PP - BI - می باشند.
بحث
درخت تبارزایی رسم شده بر اساس ژن COI - شکل - 1 دارای دو کلاد اصلی می باشد؛ کلاد Periophthalmus و کلادی که در آن جنس های Boleophthalmus، Scartelaos، Parapocryptes، Oxuderces و Trypauchen قرار گرفته اند. کلاد Periophthalmus به سه کلاد تقسیم شده است. بالاترین کلادی که در شکل مشخص شده است شامل سه جنس P. argentilineatus، P. modestus و P. magnuspinnatus می باشد. این سه گونه هرسه در جنوب شرقی آسیا پراکنش دارند - Murdy, 1989; Lee et al., 1995 - ولی گونه P. argentilineatus دارای پراکنش وسیع تری بوده و از جنوب شرق آسیا تا سواحل شرقی قاره آفریقا دیده می شود؛ گونه مذکور با توجه به یک ژن هسته ای و دو مارکر میتوکندریایی دارای سه دودمان مولکولی می باشد - Polgar et al., 2014 - ، اگرچه توالی مورد استفاده در این مطالعه از منطقه جنوب شرق آسیا می باشد و توالی از مناطق هند و یا آفریقا برای مقایسه با یکدیگر وجود ندارد. کلاد دیگر جنس Periophthalmus شامل سه گونه P. kalolo، P. barbarous و P. waltoni است که دو گونه به ترتیب در سواحل شرقی و غربی قاره آفریقا - Murdy, 2012 - و P. waltoni در دریای مکران و خلیج فارس - Ghanbarifardi and Malek, 2007 - پراکنش دارند. در مطالعه مولکولی دیگری - Ghanbarifardi et al., 20016 - دو گونه P. barbarous و P. waltoni به صورت گونه
