بخشی از مقاله
مكانيسم سلول
با اينكه سلولهاي يك گياه يا يك جانور از نظر ساختماني و عمل با يكديگر متفاوتند، عموماً واحد ماده زنده بوده و خواص مهم مشتركي دارند. مثلاً، سلولهاي گياهي و جانوري حاوي ژنها و كروموزومها هستند و كروموزومها در چرخه تقسيم سلول داراي اهميتاند.
تقسيم ميتوزي سلول فرآيندي است كه سلولها تكثير شده و رشد امكانپذير ميگردد. زماني كه تقسيم ميتوزي انجام ميگيرد، هركدام از سلولهاي ايجاد شده با اينكه كوچكتر از سلول مادر هستند ولي يك سلول كاملند. بعداً در اثر رشد، سلول اندازه طبيعي خود را به دست ميآورد
. تقسيم ميتوزي در موجودات تكسلولي در واقع همان توليد مثل است، زيرا دو موجود جديد به وجود ميآيد كه هركدام اطلاعات ژنتيكي موجود در سلول مادري را به ارث ميبرند. در موجودات عالي، رشد درثر تقسيم سلولي و سپس حجيم شدن و متمايز گرديدن سلولها صورت ميگيرد. اين تقسيمات و رشد تا بالغ شدن موجود ادامه خواهد داشت. مثلاً انسان كه زندگي را با يك سلول يا زيگوت شروع ميكند در اثر رشد و تقسيمات داراي ميلياردها سلول ميگردد. تعداد سلولها از آن به بعد كم و بيش ثابت باقي ميماند. تقسيم سلولي در پوست انسان در تمام طول زندگي زياد ميباشد كه البته نتيجه آن ازدياد سلولها نبوده، بلكه جايگزين سلولهائي ميگردد كه از بين ميروند. در بعضي از موجودات ديگر مانند مگس سر كه بالغ، تقسيمات سلولي ناچيز صورت گرفته و تعداد سلولها تغييرات زيادي نمييابد.
چرخه سلول
رشد مستلزم ازدياد توده سلولي، مضاعف شدن ماده ژنتيكي، و تقسيم است كه در آن تساوي ماده ژنتيكي در سلولهاي خواهري تضمين گردد. عمليات اخير با ترتيب ذكر شده در چرخه زندگي سلول صورت ميگيرد (شكل 11-2). در ابتدا يك سلول ديپلوئيد (شامل n2 كروموزوم) مرحله رشد و ازدياد حجم را پشتسر ميگذارد كه اين مرحله را G1 نامند. G1 در سلولي كه جهت تكميل چرخه زندگي خود احتياج به 24 ساعت دارد حدود 10 ساعت طول ميكشد. اين مرحله مخصوص رشد سلول و تهيه مواد شيميائي جهت سنتز DNA ميباشد. در مرحله بعدي كه S ناميده ميشود و 9 ساعت را به خود اختصاص ميدهد مخصوص دوبله شدن ماده ژنتيكي و سنتز DNA است.
ساختمانهاي مضاعف شده را كروماتيدهاي خواهري مينامند. هر زوج كروماتيدهاي خواهري داراي دو كروموزوم متشابه ميباشند. بعد از تكميل همانندسازي كروموزمها، سلول وارد دومين مرحله رشد به نام G2 ميگردد، كه براي 4 ساعت ادامه داشته و تا شروع ميتوز (M) به درازا ميكشد. در مرحله آخر يا ميتوز كروماتيدهاي خواهري از يكديگر جدا شده و هركدام به يك سلول خواهري ميرود (شكل 12-2). البته طول مراحل ذكر شده بستگي به گونه و احتمالاً يافت موجود دارد.
ميتوز
جزئيات تقسيم سلولي در سلولهاي جانوري در اواخر قرن نوزدهم توسط والتر فلمينگ در سلولهاي گياهي توسط ادوارد استراسبرگر (Edward Strasburger) و محققين ديگر روشن گرديد. دو فرايند مرتبط تشخيص داده شده:
1ـ ميتوز يا كاريوكنيز، تقسيم سلولي و 2ـ سيتوكنيز كه درست بعد از ميتوز شروع ميشود و در آن سيتوپلاسم و ضمائم آن تقسيم شده و نهايتاً دو سلول خواهري به وجود ميآيند. مراحل اصلي ميتوز عبارتند از: پروفاز، متافاز، آنافاز و تلوفاز. جهت روشن شدن موضوع اينترفاز كه مرحله بين دو تقسيم است نيز توضيح داده خواهد شد.
اينترفاز
در اين مرحله كروماتين، مادهاي كه حاوي اطلاعات ژنتيكي است، ناپديد ميگردد. مواد شيميائي مخصوصي كه جهت سنتز كروموزومها و پروتئينهائي كه بعداً تشكيل دوك را ميدهند در اين مرحله يافت ميشوند. اينترفاز در مقايسه با ميتوز، كه ممكن است از 10 دقيقه تا چندين ساعت به طول انجامد، بسيار طولاني ميباشد (جدول 1-2). با توجه به شكل 11-2 اينترفاز شامل G1، S، و G2 ميگردد.
پروفاز
اولين مرحله ميتوز است كه در آن كروموزومها به صورت رشتههاي باريكي قابل رؤيت ميگردند. هر كروموزوم در اين مرحله شامل دو رشته در مجاورت يكديگر است كه به آنها كروماتيد گويند. كروماتيدها دراثر همانندسازي كروموزمها در مرحله S انترفاز حاصل شدهاند. فشردگي و پيچيدگي كروموزومها يكي از خصوصيات اين مرحله است. هستك بسياري از گونهها در اين مرحله پاره شده و ناپديد ميگردد. در بعضي از موجودات پست هستك در مرحله پروفاز و آنافاز باقي مانده سپس به دو نصف تقسيم شده و در سلولهاي دختري توزيع ميگردند. در اواخري پروفاز غشاء هسته پاره شده و كروموزومها ميدان وسيعتري جهت جداشدن از يكديگر پيدا ميكنند. طبق تحقيقاتي كه با
ميكروسكوپ الكتروني صورت گرفته است قطعات پاره شده غشاء هسته در سيتوپلاسم غوطهور شده و سپس جزئي از شبكههاي اندوپلاسميك ميگردند. البته پروتوزوا و قارچها از اين حالت مستثني هستند و غشاء هسته در تمام طول تقسيم ميتوزي دست نخورده باقي ميماند.
در ابتداي مرحله پروفاز يكي از سانتريولهاي دوگانه از جفت خود جدا شده و به محدوده هسته نزديك ميشود. سانتريول ديگر در جاي خود باقي ميماند. در اين موقع قطعات كوچك دوها در بين سانتريولهاي دوگانه پديدار ميگردد. سانتريولها ابتدا در سانتروزوم قرار دارند و زماني كه از يكديگر جدا ميشوند دوكهاي قطبي (astral rays) از آنها خارج شده و تشكيل رشتههاي دوك را در بين آنها ميدهد. در بسياري از گياهان سانتروزومها و سانتريولهاي مربوط به آنها وجود ندارد ولي با اين وجود دوكها تشكيل ميشوند.
متافاز
كروموزومها در اين فاز در بيشترين سطح پيچيدگي خود بوده و بنابراين ضخيمتر از تمام مراحل ديگر به نظر ميآيند. اين خاصيت آنها را براي مطالعات مختلف ايدهآل ميسازد. مرحله متافاز خيلي كوتاهتر از پروفاز است ولي به طور متوسط از آنافاز طولانيتر است. جدول 2-2 مقايسه طول فازهاي مختلف ميتوز را در بافتهاي مختلف گونههاي گياهان و جانوران نشان ميدهد.
فعاليت كروموزومها در اين مرحله زياد شده و غشاء هسته كاملاً شكسته ميگردد. فعاليت كروموزمها بدين صورت است كه هر كروموزوم به وسيله نقطه بخصوصي از آن به نام سانترومر (centromere) به دوكها وصل ميگردد. موضع سانترومر در هر كروموزوم مخصوص و ثابت است.
كروموزومهائي كه سانترومر آنها تقريباً در وسط واقع شده است و بنابراين دو بازوي متساوي به
وجود ميآورند، متاسانتريك (Metacentric) ناميده ميشوند. كروموزومهايي كه سانترومر آنها در وسط نبوده و دو بازوي نامتساوي به وجود ميآورند آكروسانتريك (Acrocentric) ناميده ميشوند. هميشه فرض بر اين است كه مقداري مادة ژنتيكي حتي در آنهائي كه سانترومر در منتها عليه كروموزوم واقع شده (Telocentric) در دو بازو وجود دارد.
اكنون هر كروموزوم به صورت مضاعف بوده و فقط يك نقطه مشترك به نام سانترومر آنها را به دوكها وصل ميكند. حال بخشي از حركات مهم در تقسيم سلول اتفاق ميافتد و آن قرار گرفتن تمام كروموزومها در يك صفحه افقي است كه به آن صفحه متافازي (Metaphي محرك آنها هنوز ناشناخته است.
آنافاز
كوتاهترين مرحله ميتوز آنافاز است، و زماني شروع ميگردد كه سانترومر هر زوج كروماتيد تقسيم ميشود. در اين زمان هر سانترومر با كروماتيد مربوط به خود از سانترومر و كروماتيد خواهري خود جدا شده و به طرف قطبين حركت ميكند. كروماتيدهاي خواهري نسبت به يكديگر حالت دفع كننده پيدا خواهند كرد.
تلوفاز
تلوفاز زماني شروع ميگردد كه كروماتيدهاي خواهري كه اكنون آنها را كروموزومهاي خواهري ميناميم به قطبهاي مخالف ميرسند. در اين زمان غشاء هسته در اطراف هستههاي دوگانه تشكيل شده و كروموزومها به تودهاي غيرقابل رؤيت يا كروماتين تبديل ميگردند. تقسيم سيتوپلاسم يا سيتوكينز (Cytokinesis) نيز با تشكيل شياري در ناحيه صفحه استوائي سلول شروع ميشود. در نهايت يك غشاء كامل در مقطع سلولي به وجود ميآيد كه دو سلول جديد با مجموعه كروموزمي يكسان تشكيل ميگردد.
ميوز
در تقسيم ميتوزي تفاوت كروموزمي بين سلولهاي ماري و دختري وجود ندارد. مثلاً سلولي كه داراي چهار كروموزوم است در اثر تقسيم ميتوزي توليد دو سلول با چهار كروموزوم مينمايد. در موجوداتي كه سلولهاي آنها با روش غيرجنسي تكثير مييابند يعني لقاحي بين سلولهاي جنسي صورت نميگيرد، تعداد كروموزومها در نسلهاي متمادي يكسان باقي خواهند ماند. ولي در موجوداتي كه به روش جنسي تكثير مييابند از آميزش بين گامتهاي نر و ماده رويان توليد ميگردد و بدين صورت اگر كاهشي در تعداد كروموزومها صورت نگيرد تعداد كروموزومهاي موجود در سلول رويان دوبرابر والد خواهد بود.
ميوز فرايندي است در توليد مثل جنسي كه تعداد كروموزومها در آن به نصف كاهش يافته و گامت توليد ميشود. اين كاهش به وسيله دو تقسيم سلولي متمادي
كه كروموزومها فقط يكبار دوبله ميشوند انجام ميگيرد.
موجوداتي كه به طريقه جنسي توليد مثل ميكنند در طول تاريخ تكامل خودداري مكانيسمي شدند كه تعداد كروموزومهاي موجود در گامتها به نصف كاهش يابد. مثلاً اگر تعداد كروزومهاي يك موجود در حالت طبيعي يا ديپلوئيد برابر چهار باشد، تعداد كروموزومهاي كاهش يافته يا هاپلوئيد در سلول جنسي برابر دو خواهد بود. تعداد كروموزومهاي بعضي از موجودات در حالت ديپلوئيد در جدول 3-2 آمده است.
تقسيم اول ميوزي
پروفاي ميوز اول، فرايند پيچيدهاي است كه با پروفاز ميتوز متفاوت ميباشد، مراحل مختلف پروفاز به صورت زير است (شكل 13-2):
لپتوتين: كروموزومهاي لپتوتين بلندتر و باريكتر از پروفاز اوليه (early prophase) ميتوز هستند. در اين مرحله ساختمانهائي تسبيح مانند به نام كرومومر در تمام طول كروموزوم نمايان ميشوند. ساختمانهاي اخير را بعضي از دانشمندان جايگاه ژنها ولي گروهي ديگر آن را مواضعي از كروموزوم تلقي ميكنند كه فشردگي و پيچيدگي بيشتري را دارد. ظاهراً رابطهاي بين وجود كرومومر و وجود ژنها برقرار است.
با اينكه DNA قبل از اين مرحله دوبله شده است ولي كروموزومها در اين حالت به صورت مضاعف ديده نميشود.
زيگوتين: مرحله زيگوتين كروموزومهاي هومولوگ يكديگر را جذب كرده و توليد بيوالانت (Bivalent) مينمايند. اين نزديكي و جذب در تمام طول كروموزوم به صورت دقيق رعايت ميشود. اگر يك قسمت از كروموزوم به كروموزوم غير هومولوگ آن منتقل شود، مثلاً اگر يك قسمت از كروموزوم به نام a از كروموزوم A به كروموزوم B منتقل شده باشد (translocation)، عمل جفت شدن قسمتهاي متشابه رعايت خواهد شد اگر ترتيب ماده ژنتيكي در يكي از كروموزومهاي هومولوگ وارونه شود مثلاً a-b-c-d-e تبديل به a-d-c-b-e گردد، با تشكيل يك حلقه عمل جفت شدن تكميل ميگردد. كروموزومهاي X و Y مانند كروموزومهاي هومولوگ جفت نشده و فقط در قسمت انتهايي بازوي كوچك با هم جفت ميگردند.
پاكيتين: اين مرحله با كوتاه شدن و پيچيدگي كروموزومها همراه است، و هر كروموزوم شامل دو كروماتيد خواهري است كه با دو كروماتيد خواهري كروموزوم هومولوگ ديگر در كنار يكديگر قرار دارند. اين گروه چهار كروماتيدي را تتراد (tetrad) مينامند كه تبادلات كروموزومي ميتواند قبلاً يا در اين مرحله صورت بگيرد.
ساختمان رويان مانندي به نام Synaptonemal Complex را ميتوان در بين كروموزومهاي جفت شده (synapsed) به وسيله ميكروسكوپ الكتروني مشاهده كرد، اين كمپلكس ظاهراً باعث
تبادل ژنتيكي و ايجاد كياسما (chiasma) ميگردد. موجوداتي كه فاقد اين كمپلكس هستند تبادل ژنتيكي انجام نميدهند (مگس سركه نر و كرم ابريشم ماده).
ديپلوتين: كروموزومها باز هم كوتاهتر و ضخيمتر ميشوند و بنابراين بهتر قابل مشاهده هستند. اين كروموزومهاي هومولوگ سعي در دفع يكديگر دارند و فقط در نقاطي كه تبادل ژنتيكي صورت گرفته و كياسما توليد شده به هم متصل هستند. اين نقاط به صورت X مشاهده ميشوند. بسته به طول كروموزوم ممكن است يك تا چند كياسما در طول كروموزوم ديده شود. البته نقاطي كه كياسما مشاهده ميشود محل تبادل ژنتيكي نيست چون كياسما در هنگام دفع كروموزومهاي هومولوگ از يكديگر در طول كروموزوم حركت كرده و به طرف انتها ميرود (terminalization). در اسپرمزائي انسان حد متوسط تعداد كياسما، مشاهده شده برابر 50 است.
دياكنيز: در اين مرحله ضخيم شدن و پيچيدهتر شدن كروموزومها ادامه پيدا كرده و هستك ناپديد ميگردد. در مراحل نهائي اين فاز يا اوايل متافاز، غشاء هسته حل شده و بيوالانتها به وسيله سانترومر خود را به دوكهاي تشكيل شده وصل ميكنند.
متافاز اول
در متافاز كروموزومها به حداكثر تمركز خود ميرسند. كياسماها به طرف انتهاي كروموزوم حركت كرده و مانع از جدا شدن كروموزومهاي هومولوگ از يكديگر ميشدند. در شكل 14-2 سه مرحله منجمله متافاز يك نشان داده شده است.
آنافاز اول
با اينكه كروموزومها قبلاً دوبله شدهاند ولي هنوز هر دو كروماتيد به وسيله يك سانترومر به هم متصل هستند. كياسماها كه در مراحل قبل در طول كروموزوم حركت كرده بودند اكنون از انتهاي آن خارج ميگردند، و كروموزومهاي هومولوگ از يكديگر جدا ميشوند. هر جفت كروماتيد كه به وسيله يك سانترومر به هم وصلند دياد (Dyad) ناميده ميشوند. اگر فرض كنيم موجودي داراي دو جفت كروموزوم هومولوگ است (AA'BB') به طوري كه كرومزوم A و B را از يك والد و كروموزوم A' و B' را از والد ديگر دريافت كرده باشد ميتواند چهار گامت هاپلوئيد به نسبت مساوي توليد كند كه عبارتند از AB',A'B,AB و A'B'. همانطور كه مشاهده ميشود فقط دو گامت آن از نوع والدين ميباشند
(A'B',AB). يك هشتم گامتهاي ايجاد شده در مگس سر مكه داراي چهار جفت كروموزوم است داراي كروموزومهائي از نوع يكي از والدين ميباشند. به طور كلي با درنظر گرفتن n جفت كروموزوم هومولوگ فقط n-12/1 از گامتها داراي تركيب والدين هستند. در انسان كه داراي 23 جفت كروموزوم است احتمال اينكه يك گامت داراي كروموزومهائي باشد كه از يك والد آمده باشد برابر ميباشد. در بقيه موارد گامتها مخلوطي از كروموزومهاي هر دو نوع والد را دارا ميباشند. نتيجه اينكه توزيع تصادفي كروموزومهاي نوع والدين و همچنين ايجاد تبادلات ژنتيكي منبع مهمي در ايجاد گوناگوني در بين گامتهاي موجودات مزبور ميباشند.
اينترفاز و تلوفاز
اين مراحل در موجودات مختلف متفاوت است. در اكثر موارد زماني كه ديادها به يكي از قطبها ميرسند يك عشاء هستهاي در اطراف آنها تشكيل شده و كروموزومها قبل از وارد شدن در مرحله دوم ميوزي يك دوران كوتاه اينترفازي را پشت سر خواهند گذاشت. معمولاً به علت سريع بودن مراحل ذكر شده اينترفاز ميوز به اندازه اينترفاز ميتوز طولاني نميباشد. تقسيم مكانيكي سلول ممكن است در اين مرحله اتفاق افتد (مثلاً در ذرت) يا ممكن است تا ايجاد 4 گامت در انتهاي مرحله تقسيم دوم ميوزي به تعويق افتد.
تقسيم دوم ميوزي
كروموزومها به صورت دياد يا به صورت دو كروماتيد خواهري كه به وسيله يك سانترومر به هم وصلاند وارد مرحله پروفاز از تقسيم دوم ميوزي ميشوند.
در آنافاز دو، سانترومرها تقسيم شده و هر كدام از كروماتيدها يا موناد (Monad) از جفت خواهري خود جدا شده و به قطبهاي مخالف ميروند. بلافاصله تلوفاز و سيتوكنيز دوم شروع شده و از هر سلول اوليه ديپلوئيد كه ميوز را شروع كرده چهار سلول هاپلوئيد به وجود ميآيد.
مقايسه شكلي بين ميوز و ميتوز در شكل 15-2 نشان داده شده است. همانطور كه مشاهده ميگردد اختلاف عمده در جفت شدن كروموزومها و تعويق تقسيم سانترومر تا آنافاز دو در تقسيم ميوز ميباشد.
تشكيل اسپور در گياهان
در بسياري از گياهان پست، حالت هاپلوئيد قسمت اعظم چرخه زندگي آنها را تشكيل ميدهد. هرچه از جلبكها و قارچها گذشته به گياهاني نظير خزهها و سرخس نزديك شويم طول دوران ديپلوئيد طولانيتر ميشود.
حالت ديپلوئيد زيگورات را اسپروفيت (Sporophyte) گويند، زيرا بعضي از سلولهاي ديپلوئيد (Sporocytes) عمل ميوز را انجام داده و توليد اسپور (Sporogenesis) ميكنند. البته اين اسپورها گامت نيستند بلكه به روش تقسيم ميتوزي تكثير يافته و توليد گامتوفيت (gametophytes) را مينمايند كه خود ميتواند توليد گامتهاي نر و ماده نمايند.
توليد گامت در گياهان مانند جانوران احتياج به كاهش كروموزومي دارد. عمل ميوز در گياهان و جانوران يكسان است ولي چرخه زندگي گياهان كمي پيچيدهتر است (شكل 18-2).
خصوصيات گياهشناسي
كلزا با نام علمي Brassica napus L. گياهي است يكساله، متعلق به خانواده چليپائيان (Cruciferea) و جنس كلميان (Brassica) با تعداد كروموزوم 38=n2 اين گياه برحسب شرايط اكولوژيكي مناطق مختلف داراي دو تيپ متفاوت بهاره و پاييزه ميباشد كه طبعاً ارقام بهاره كم محصول و كم ارتفاع ولي ارقام پاييزه پرمحصول، قدبلند و مقاوم به سرما هستند.
B.napus يك گونه آمفي ديپلوئيد با 19 جفت كروموزوم ميباشد. شواهد سيتوژنتيكي و مولكولي نشان ميدهد كه اين گونه توسط هيبريداسيون Brassica oleracea (9=n) با B.rapa (10=n) و سپس دوبرابر شدن تعداد كروموزومهاي نتاج حاصل، ايجاد شده است [Sharp, et al 1995].
گلهاي كلزا داراي حالت پروتوژني بوده و عمدتاً خود بارور هستند. درصد دگر باروري در ارقام كلزا با روشهاي مختلف بررسي، و بين 22-23 درصد گزارش شده و به همين لحاظ استفاده از زنبور عسل براي بهبود گرده افشاني و افزايش محصول كلزا جنبه اقتصادي دارد ]احمدي، 1374 و حاج محمدنيا قاليباف، 1376 و ناصري، 1370[.
خاستگاه، تاريخچه و پراكندگي جغرافيايي
گياه روغني كلزا (Brassica napus L.) با داشتن بيش از 40 درصد روغن و ميزان تقريباً مشابهاي پروتئين كنجاله از دانههاي روغني عمدة جهان محسوب ميشود و از نظر ميزان توليد پس از سويا و نخل روغني مقام سوم را دارا است. ميزان توليد دانه كلزا در جهان براساس آمار سازمان FAO در سال 1999 حدود 34 ميليون تن و ميزان روغن بدست آمده از آن بيش از 14 ميليون تن برآورد شده است. خاستگاه و موطن اصلي كلزا و شلغم روغني (Brassica campestris L.) بخوبي روشن نميباشد.
احتمالاً جنس براسيكا از جمله اولين گياهان اهلي است، زيرا فرمهاي سبزي آن، در دورة نئوليتيك بطور معمول مورد استفاده بوده است. در نوشتههاي سانسكريت هند مربوط به 1500 سال قبل از ميلاد و در نوشتههاي چيني مربوط به 1122 سال تا 247 سال قبل از ميلاد مسيح به انواع خردل اشاره شده است. فيثاغورث (حدود 520 ق.م) بقراط (حدود 400 سال ق.م) و فليني (23 تا 79 سال ق.م) به استفاده از خردل براي مصارف ادويهاي و داروئي اشاره كردهاند ]عزيزي، مهري. و همكاران، 1378[.
قديميترين مأخذه درباره كاشت كلزا در حدود 2000 سال قبل از ميلاد از هندوستان، چين و ژاپن بدست آمده است و مصرف آن ظاهراً به عنوان روغن چراغ بوده است. نظر به اينكه منشأ گونه B.oleracea از منطقه مديترانه است، اعتقاد بر اين است كه B.napus بايد از جنوب اروپا منشأ گرفته و از آنجا در اوائل قرن 18 به آسيا وارد شده باشد ]عزيزي و همكاران، 1378[.
بنظر ميرسد كه B.campestris يا B.rapa قديميترين گونه در جنس براسيكا بوده و بيشترين پراكنش را دارا باشد. اين گونه بصورت وحشي از اروپاي غربي تا شرق چين پراكنده است و پذيرفتن اين فرضيه منطقي است كه يك موطن آن در ناحيه افغانستان و پاكستان و موطن ديگر آن در ناحيه مديترانه باشد و امكان دارد مركز فرعي احتمالي نيز در ناحيه تركيه و ايران داشته باشد ]احمدي، 1374[، ]عزيزي و همكاران، 1378[ و ]ناصري، 1370[.
گياه روغني كلزا به دلايل متعدد نظير دارا بودن دو تيپ بهاره و پائيزه كه امكان كاشت آن در طيف وسيعي از شرايط آب و هوايي اعم از معتدل سرد تا گرم و خشك و گرم و مرطوب فراهم مينمايد. همچنين به علت اجراي برنامههاي گسترده تحقيقات به نژادي در زمينه اصلاح كيفيت روغن و كنجاله در كشورهاي پيشرفته اروپايي و كانادا در دو دهه اخير از افزايش كشت چشمگيري در جهان برخوردار گرديده كه نمونه آن در كمتر گياه زراعي ميتوان مشاهده نمود.
از آنجا كه زراعت كلزا با سه آبياري در پاييز و سه آبياري در بهار (در منطقه كرج) ب
صورت مكانيزه كشت و برداشت ميگردد و به نيروي انساني چنداني نياز ندارد، ميتوان سطح قابل توجهي از اراضي زراعي كشور را به آن اختصاص داد. لازم به توضيح است كه در بعضي از سالهاي پر باران در منطقه كرج بدون آبياري در بهار، حدود 5/1 تن محصول از زراعت كلزا بدست آمده است. در مناطق شمالي كشور امكان كاشت ارقام زودرس متعلق به تيپ بهاره به تناوب با زراعت برنج وجود دارد. آزمايشات اجرا شده در مناطق گرم جنوب كشور مانند دزفول، گچساران كشت ارقام متعلق به تيپ بهاره را در اواخر پاييز ثابت نموده است.
اهميت و جايگاه اقتصادي كشت كلزا در ايران و جهان
استخراج روغن خوراكي از كلزا در سالهاي 1957-1956 بوقوع پيوست در سال 1968 اولين رقم كلزا با ميزان اسيد اروسيك پايين در كانادا توليد شد. ارقام ميداس (midas)، اسپان (Span) و تورچ (Torch) از نخستين رقمهاي اصلاح شده با اسيد اروسيك پايين ميباشند. بين سالهاي 1977-1972 ميزان اسيد اروسيك روغن رقمهاي كلزا و شلغم روغني به كمتر از 2 درصد كاهش يافت. در سال 1974 رقم Tower به عنوان اولين رقم دو صفر كلزا كه هم مقدار اسيد اروسيك و هم مقدار گلوكوزينولات آن پايين بود، معرفي شد ]دهشيري، عباس، 1377[.
مصارف مختلف كلزا باعث شده است كه ارقام ويژهاي از اين گياه توليد شوند و تفاوت بين سه نوع اصلي اين ارقام، هير، لير و كانولا (Hear, Lear, Canola) از لحاظ كيفيت بذر حائض اهميت است ]عزيزي، مهري، 1378[.
در يك تقسيمبندي كلي، كلزاها به دو گروه اصلي تقسيم ميشوند:
1ـ كلزاي صنعتي كه در صنايعي نظير روشنايي (در بدو امر)، صابونسازي، پلاستيكسازي، رنگسازي و صنايع شيميايي و نيز بدليل برخورداري از اسيدهاي چرب با زنجيره بلند و مقاوم در برابر حرارتهاي بالا به عنوان روان كننده در موتورهاي جت بكار ميروند.
2ـ كلزاي خوراكي كه روغن آنها جهت تهيه مارگارين و مصارف ديگر و كنجاله به دليل پايين بودن ميزان گلوكوزينولاتها جهت تغذيه دام مصرف ميشود ]احمدي، جاويدفر، 1377[، ]دهشيري، 1377[ و ]ناصري، 1370[.
اسيدهاي چرب موجود در دانه كلزا عبارتند از: پالمتيك، اولئيك، لينولئيك، لينولنيك، ايكوسنيك و اروسيك اسيد. بر اساس حضور اين مواد نوع خاصي از تقسيمبندي كلزا صورت گرفته است كه به شرح زير ميباشد ]شهيدي، اسماعيل، فروزان، كامبيز، 1373[:
الف) كلزا سنتي (Traditional rapeseeds): حاوي 60-23 درصد اسيد اروسيك در روغن و 205-100 ميكرومول گلوكوزينولات در هر گرم ماده خشك كنجاله هستند و اين كلزاها تحت عنوان Hear شناخته ميشوند.
ب) كلزاهاي يك صفر (Single Zero): حاوي كمتر از 5 درصد اسيد اروسيك در روغن و 205-100 ميكرومول گلوكوزينولات در هر گرم ماده خشك كنجاله هستند و تحت عنوان كلزاي Lear مشهور هستند. به اين نوع كلزاها Single low نيز گفته ميشود.
ج) كلزاهاي دو صفر (Double Zero): نوع اصلاح شده ارقام يك صفر هستند و حاوي كمتر از 2 درصد اسيد اروسيك و 30-18 ميكرومول گلوكوزينولات در هر گرم ماده خشك كنجاله ميباشند. به اين كلزاها Double-Low نيز ميگويند.
د) كلزاهاي سه صفر (Triple Zero): نوع اصلاح شده ارقام دو صفر شلغم روغني (B.campestris) بوده و اصطلاحاً به آنها كندل (candle) ميگويند و حاوي حداقل ميزان اسيد اروسيك ميباشند ]شهيدي، فروزان، 1373[.
ميزان روغن كلزاهاي سه صفر بيشتر از كلزاهاي دوصفر معمولي ميباشد و علت آن نازك بودن پوست دانههاي كلزاهاي سه صفر است. اين كلزاها رنگ پوست زرد رنگ دارند و ميزان فيبر پوست آنها كم است. در سال 1990 نام عمومي كانولا (canola) به بذور يا فرآوردههاي بذوري اطلاق شد كه حاوي كمتر از 2 درصد اروسيك اسيد در روغن خود و حاوي كمتر از 30 ميكرومول گلوكوزينولاتهاي آليفاتيك در كنجاله خود ميباشند ]عزيزي و همكاران، 1378 و شهيدي، فروزان، 1373[.
مصرف سرانه روغن در كشور حدود 13 كيلوگرم در سال ميباشد كه با توجه به جمعيت 65 ميليون نفري كشور، نياز سالانه كشور جمعاً به بيش از 850 هزار تن بالغ ميگردد. متأسفانه ميانگين توليد دانه روغني كشور در دهه اخير بندرت از 10% ميزان مصرف فراتر رفته است و به همين علت همه ساله ناگزير بيش از 700 هزار تن روغن بصورت خام و يا تصفيه شده و همراه آن مقادير كلاني كنجاله حاصل از دانههاي روغني به كشور وارد ميشود و هزينة آن نزديك به 800 ميليون دلار تخمين زده ميشود كه يكي از بزرگترين اقلام وارداتي كشور به شمار ميآيد. در صورت اختصاص يافتن 400 هزار هكتار از اراضي كشور به كشت اين گياه و برداشت متوسط 5/1 تن دانه از هر هكتار 600 هزار تن دانه و 240 هزار تن روغن (با احتساب 40% روغن دانه) بدست ميآيد كه بيش از يك چهارم روغن گياهي مورد نياز تأمين ميگردد و از خروج مقادير كلاني ارز از كشور جلوگيري ميشود ]شهيدي، فروزان، 1376 و ناصري، 1370[.
هشتاد سال تحقيقات سيتوژنتيكي و مولكولي براسيكا
تحقيقات سيتوژنتيكي بر روي براسيكا با تعيين تعداد كروموزوم (1930-1916) و آناليز ژنوم بوسيله موريناگا و يو (1935-1928) شروع شد. پيشرفتهايي كه از آن پس در اين راه بدست آمده است شامل:
1ـ تشخيص كروموزومهاي سوماتيكي و پاكي تني.
2ـ سنتز مصنوعي آلوپلي پلوئيدها بوسيله هيبريداسيون سوماتيكي و جنسي براي افزايش تنوع.
3ـ بررسيهاي وسيع بر روي ژرم پلاسم وحشي، طبقهبندي ستيودم ها و سنتز تعداد زيادي از هيبريدها بوسيله روشهاي سوماتيكي و جنسي.
4ـ سنتز آلو پلاسميك هاي گونهها براي بيان نر عقيمي
5ـ نفوذ ژني ژنهاي هستهاي بوسيله دستكاري كروموزومي براي دستيابي به مزاياي كشاورزي.
6ـ تعيين گروههاي پيوستگي ژني و تشريح ژنومهاي پايه براي لاينهايي با كروموزومهاي اضافي.
7ـ استفاده از ماركرهاي مولكولي براي نقشه كروموزومي و آناليز ارتباطات ژنومي.
پيشرفتها در اين زمينه را ميتوان به دو مرحله تقسيم كرد:
ـ اولين مرحله از 1970 تا 1935
ـ دومين مرحله از 1970 تا به حال.
اولين مرحله با بررسيهاي روي كروموزومهاي سوماتيكي توسط (1934) Catcheside و (1940) Sikka آغاز شد. يك گزارش توسط (1960) Sikka آغاز شد. يك گزارش توسط (1960) Robbelen روي مرفولوژي كروموزومهاي پاكي تن پيشنهاد كرد كه گونههاي ديپلوئيد، پلي پلوئيدهاي ثانويه هستند كه تعداد كروموزوم پايه آنها 6 ميباشد. اولين سنتز گونههاي آلوپلوئيدي B.napus توسط (1935) U انجام شد. در اين سالها بيشترين توجه بر روي B.napus در سوئد (Olsson, 1986) بود كه Svalof pante ، Norde، Brink و Jupiter توليد شد و فرم Hakuran در ژاپن به بازار آمد.