بخشی از مقاله
فرق بین سلول هاپلوئید و سلول دیپلوئید در سلول جانوری
فرق بین سلول هاپلوئید و سلول دیپلوئید در سلول جانوری
قبل ازاینکه فرق بین سلول هاپلوئید و سلول دیپلوئید در سلول جانوری را مورد بحث قراردهیم، ابتدا تعریفی از کروموزوم می کنیم. کروموزومها به عنوان جایگاه ماده وراثتی شناخته شده اند و نام میتوز )رشته( که به پدیده ی تقسیم یاخته ای است برای نشان دادن اهمیت این عناصردرانتقال پیامهای وراثتی دریاخته به کارمی روند. طول متوسط کروموزومها در انسان حدود 5 و بزگترین وکوچک ترین آنها به ترتیب حدود 10 و1 میکرون است. تعداد کروموزمها درگونه های مختلف بسیارمتغیراست. مثلا درانسان 46 عدد است. کروموزومها از نظر طول و محل قرارگرفتن دو به دو با هم مشابه اند که به آنها کروموزمهای همتا (مشابه) می گویند، بنابراین در انسان 23 جفت کروموزوم وجود دارد و عدد کروموزومی آن 2n=46 است و باید بدانیم که 2n عدد دیپلوئید وn عدد هاپلوئید است بنابراین درانسان عدد هاپلوئید n=23وعدد دیپلوئید 2n=46است.
هر یاخته ای از یاخته ی قبلی به وجود می آید، یعنی هریاخته تقسیم شده دو یاخته ی جدید را به وجود می آورد که هر یک دارای 2n کروموزوم است. وقتی از یاخته ی تخم ،که ترکیبی از دو یاخته ی جنسی نر و ماده است، صحبت می شود و تاکید می گردد که عدد کروموزومی پیوسته از نسلی به نسل دیگر ثابت می ماند، این فکر به وجود می آید که هر یک از یاخته های جنسی باید به جای 2n کروموزوم، دارای n کروموزوم باشند تا از ترکیب آنها یاخته 2n کروموزومی به وجود آید.مثلادر انسان یاخته ی تخم، که ترکیبی از دو یاخته نر و ماده است،2n=46 کروموزم دارد. بنا براین هر یک از یاخته های جنسی باید دارای n=23 کروموزوم باشند. برای روشن شدن مطلب ابتدا مراحل چرخه سلولی را مورد برسی قرارمی دهیم و بعد با دو نوع تقسیم یاخته ای، یعنی میتوز و میوز آشنا می شوییم.
چرخه ی سلولی
چرخه ی سلولی شامل چند مرحله است که عبارتند از: G1 و S و G2 و میتوزو سیتوکینزاست. اینتر فاز شامل سه مرحله ابتدایی رشد سلول است که عبارتند از G1 و S و G2 و در واقع از پایان یک تقسیم تا آغاز یک تقسیم دیگراست.
1- مرحله ی G1 : سلول در این مرحله از چرخه ی سلولی، رشد می کند و بزرگ می شود و رشد کردن سلول مستلزم پروتئین سازی بیشتر و در نتیجه میزان ساخته شدن mRNA بیشتراست واین مرحله فاصله ی زمانی بین پایان میتوز و آغاز همانند سازی( مرحله S ) است.
2- مرحله ی سنتز( S) : در این مرحله همانند سازی DNA انجام می شود بنابراین در پایان این مرحله هر کروموزوم ازدو کروماتید یکسان که درمحل سانترومر به هم متصل هستند تشکیل شده است ولی کروماتید ها دراین مرحله هنوز فشردگی و تراکم لازم را پیدا نکرده اند. دو کروماتید هر کروموزوم که در محل سانترومر به هم متصل هستند دارای ژن های یکسان هستند و درحقیقت یک کروماتید همانند سازی شده ی کروماتید دیگراست.
3- مرحله ی G2 : در این مرحله تمهیدات لازم برای تقسیم سلول فراهم می شود برای مثال اندامک های مختلف همانند سازی می کنند مانند میتوکندری درسلول های جانوری و همچنین سانتریول(رشته های دوک را می سازد) و ...دو برابر می شوند.
4- تقسیم یاخته به روش میتوز
مجموعه ی تغییرات یا خته ای که درجریان میتوز، درهسته و سیتو پلاسم حاصل می شود طی چهار مرحله انجام می گیرد:
الف- مرحله پرفاز: رشته های دراز و در هم تنیده ی کروماتینی به تدریج کوتاه و ضخیم می شوند و کروموزوم ها که همانند سازی کرده اند (S) قابل رویت می شوند، پوشش هسته ناپدید و با دور شدن سانتریول ها که در این مرحله دو جفت هستند رشته های دوک تشکیل می شود.(به طور مختصر: پوشش هسته ناپدید، کروموزوم ها ضخیم، رشته های دوک تشکیل می شوند).
ب- مرحله متافاز: در این مرحله کروموزوم ها به سمت وسط سلول حرکت می کنند و در سطح استوایی سلول ردیف می شوند. در این مرحله رشته های دوک از یک سمت به سانترومر کروموزومها و همچنین ازسوی دیگر به سانتریول ها متصل اند. در این مرحله کروموزومها کوتاه ترین و قطور ترین ضخامت و حداکثر فشردگی را دارند.
ج- مرحله آنافاز: در این مرحله کروماتید ها از محل سانترومر از هم جدا می شوند و با کوتاه شدن رشته های دوک به سوی قطبین سلول حرکت می کنند.
د- تلوفاز: پوشش هسته تشکیل می شود و دوسلول همانند از نظرژنی به وجود می آید.
5- سیتوکینز
فرآیندی است که در آن سیتوپلاسم سلول تقسیم می شود و معمولا بعد از تقسیم هسته به وقوع می پیوندد ولی در بعضی از سلول ها سیتوکینز انجام نمی شود در نتیجه ی آن و با تکرار چرخه، ساختارهای چند هسته ای بوجود می آید مانند سلول های ماهیچه ای مخطّط (ارادی) پس از مراحل جنینی، بنابراین میزان کروماتین در این نوع سلول ها بسیار بیشتر ازسایرسلول ها خواهد بود.
مراحل تقسیم میتوز
نقاط وارسی در چرخه سلولی ( heck point)
تقسیم سلول باید کنترل شود به همین منظور بین مراحل مختلف رشد سلولی نقاط وارسی (check point) وجود دارد که این نقاط در بین مراحل G1 به S وجود دارد و بین G2 به میتوز هم وجود دارد و همچنین میتوز به سیتوکینز. سرطان تقسیم و رشد غیر عادی سلول هاست، سلول های سرطانی بدن توجه به مکانیسم های کنترل کننده ی سلامت بدن، تقسیم می شوند بعضی از جهش ها سبب تولید بیش از حد مولکول های محرک رشد و تقسیم سلول ها می شوند و ازاین طریق سلول ها سرطانی می شوند. اغلب سلول ها 90% زندگی خود را در مرحله ی اینترفاز و 10% بقیه را در مرحله ی میتوز و سیتوکینز می گذرانند.
6- تقسیم یاخته به روش میوز
برخلاف تقسيم ميتوز كه در اكثر سلولها اتفاق مي‌افتد، در جانوران تقسيم ميوز فقط در سلولهاي مولد گامت ها یا سلول های جنسی انجام مي‌شود. به اين سلولهاي مولد گامتها، سلول زاينده مي‌گوئيم. در موجوداتي كه توليد مثل جنسي دارند، دو سلول جنسي كه هر يك متعلق به يكي از والدين است، با يكديگر آميزش يافته، سلولي را به وجود مي‌آورند كه در نهايت از تقسيمات بعدي آن، فرزند به وجود مي‌آيد. اگر سلولهاي جنسي از نظر تعداد كروموزومها مانند ساير سلولهاي بدني باشند، در هر نسل تعداد كروموزومهاي سلولهاي يك گونه، دو برابر مي‌شود. ولي مكانيسم تقسيم ميوز با نصف كردن تعداد كروموزومهاي سلول جنسي موجب مي‌شود كه تعداد كروموزومها در افراد نسلهاي مختلف يك گونه، ثابت باقي بماند.
بنابراين، گامتها يا سلولهاي جنسي حاصل از تقسيم ميوز داراي نيمي از ماده وراثتي سلولهاي ديپلوئيد هستند. از آنجا كه سلول ديپلوئيد در هسته ی خود، داراي 2n كروموزوم است، تعداد كروموزومهاي هر گامت با n نمايش داده مي‌شود و اصطلاحاً سلول n كروموزومي را(هاپلوئيد)مي‌گويند. به عبارت ديگر، هر گامت از هر جفت كروموزوم همولوگ فقط يكي را داراست.
طي تقسيم ميوز از يك سلول ديپلوئيد، چهار سلول هاپلوئيد پديد مي‌آيد. پس مجموع ماده ی وراثتي سلولهاي حاصل، دو برابر ماده ی وراثتي سلول اوليه است و لازم است كه پيش از تقسيم، سلول محتواي ژنتيكي خود را از طريق همانندسازي دو برابر نمايد. درتقسيم ميوزنيز، همانند تقسيم ميتوزاين عمل در مرحله ی پيش از شروع تقسيم انجام مي‌شود وهركروموزوم داراي دو كروماتيد خواهري كاملاً يكسان مي‌شود. تقسيم ميوز در واقع شامل دو تقسيم متوالي است كه آنها را ميوز1 و ميوز 2 مي‌ناميم. در فاصله ی دو تقسيم، همانندسازي DNA صورت نمي‌گيرد. به عبارت دیگر
تقسیم میوزی طی دو مرحله انجام می گیرد که به وسیله یک مرحله اینتر فاز از هم جدا می شوند، این مرحله می تواند کم و بیش طولانی باشد. این تقسیم که به تقسیم چهار یاخته، که هر یک درای نیمی از بار کروموزومی یاخته مادراست منتهی می شود .
اولین مرحله تقسیم میوزی
الف- مرحله ی پروفاز ميوز1: دراين مرحله، علاوه بروقايع پروفاز تقسيم ميتوز (حركت سانتريولها به طرف قطبين سلول، پديد آمدن دوک، تحليل هستک وغشاء هسته وتبدیل رشته‌های كروماتين به كروموزوم)، اتفاق مهم ديگری رخ می دهد كه عامل اصلی تفاوت بين تقسيم ميوز و ميتوز است. به اين صورت كه كروموزومهای همولوگ مضاعف (دو كروماتيدی) يكديگر را می يابند و نقطه به نقطه در تمام طول خود با يكديگر جفت می شوند. به اين ترتيب مجموعه‌هایی به وجود می آيد كه هر يك شامل دو كروموزوم همولوگ مضاعف (دوكروماتيدی) است و مجموعاً از چهار كروماتيد تشكيل شده است و به همين جهت (تتراد (به معنای «چهارتايی» ناميده می شود. اين اتصال كروموزومهای همولوگ به يكديگر باعث می شود كه درمتافاز1 ميوز، نحوه ی قرارگيري آنها نسبت به يكديگربا تقسيم ميتوزمتفاوت باشد كه موجب تفاوت اساسی بين تقسيم ميوز و ميتوز می شود.
ب- مرحله ی متافازمیوز1: در اين مرحله تترادها روی رشته‌های دوک قرارمی گيرند و به استوای سلول منتقل می شوند. ازآنجا كه در مرحله ی بعدی يعنی آنافاز ميوز 1 كروموزومهای همولوگ ازهم جدا می شوند و هر يک از كروموزومهای همولوگ دراين مرحله دارای یک سانترومر مستقل است، در متافاز ميوز1 مضاعف‌سازی ناحيه ی سانترومر صورت نمی گيرد و اين یک تفاوت ديگر بين متافاز ميوز1 و متافاز ميتوز است. به هر حال تفاوت اصلی بين متافاز ميوز1 و متافاز ميتوز دراين است كه درمتافاز ميوز1، كروموزومهای همولوگ كه تتراد تشكيل داده‌اند، بر روی هم قرار دارند و در مرحله ی بعدی یعنی آنافاز1، رشته‌های دوک موجب جدا شدن آنها (همولوگها) از يكديگر خواهد شد، ولي در متافاز ميتوز، كروموزومهای همولوگ هر يك مستقلاً در كنارهم بر روی رشته‌های دوک قرارمی گيرند و در نتيجه، در مرحله ی آنافاز ميتوز، كروماتيدهای خواهری حامل اللهای يكسان از يكديگر جدا می شوند.
ج- مرحله ی آنافاز ميوز1 :در اين مرحله رشته‌های دوک، كروموزومهای همولوگ را از هم جدا می كنند و هر كدام از همولوگها به طرف يكی از قطبهای دوک تقسيم حركت می كنند.
د- مرحله ی تلوفاز ميوز1 :در اين مرحله ميوز1 به پايان می رسد. نتيجه ی ميوز1 دو سلول هاپلوئيد است كه هر كدام از هر جفت كروموزوم همولوگ دو كروماتيدی موجود در سلول والد، فقط يكی را داراست. به عبارت ديگر هر سلول دختر داراي n كروموزوم مضاعف است. چنين سلولی دارای 2n مولكول DNA است كه دو به دو سانترومر مشتركی دارند. در نتيجه داری n سانترومر و هاپلوئيد است.
دومین مرحله تقسیم میوزی
الف- مرحله ی پروفاز ميوز 2 :اين مرحله بسيار كوتاه است. سانتريولها تقسيم مي‌شوند و به طرف قطبين سلول حركت می كنند، دوک تشكيل می شود و كروموزومهای دو كروماتيدی روی آن قرار می گيرند.
ب- مرحله ی متافاز ميوز2 :كروموزومهاي دو كروماتيدي به قسمت وسط دوك مي‌روند و در استواي سلول قرار مي‌گيرند. در پايان اين مرحله ناحية سانترومر مضاعف مي‌شود.
ج- مرحله ی آنافاز ميوز2 :رشته‌های دوک موجب جدا شدن كروماتيدهای خواهری از يكديگر و انتقال آنها به قطبين سلول می شوند. در اينجا نيز مانند تقسيم ميتوز، چون كروماتيدهای خواهری حامل اللهای يكسانی هستند، جدا شدن آنها باعث ايجاد تمايز ژنتيكی بين سلولهای حاصل نمی شود.
د- مرحله ی تلوفاز ميوز2 :در اين مرحله تقسيم ميوز كامل می شود و نهايتاً چهار سلول هاپلوئيد به وجود مي‌آيد كه هر يک، از هر تتراد يک كروماتيد دريافت كرده‌است. به عبارت ديگر چهار كروماتيد هر تتراد بين چهار گامت حاصل از ميوز تقسيم می شوند.
مراحل تقسیم میوز (meiosis)
منشا موجودات پریاخته ای تنها یک یاخته دیپلوئید یا 2n کروموزومی، یعنی یاخته تخم لقاح یافته است با تقسیمات مکرر میتوزی ، جنینی که از هزاران یاخته دیپلوئید تشکیل شده به وجود می آید .در سیر تکامل جنینی دو دسته یاخته از میان این یاخته های دیپلوئید جدا می شوند:1- یاخته های بدنی (سوماتیک) و 2- یاخته ها ی زاینده (ژرمینال ).
یاخته هایی که در گروه سوماتیک قرار می گیرند پیوسته دیپلوئید، یعنی 2n کروموزومی باقی می مانند که منشا بافت ها و اعضای بدن موجود هستند. دسته دیگر یاخته ژرمینال هستند که در غدد تناسلی یا ( (gonads باقی می مانند و بعد گامت ها را به وجود می آورند. این یاخته ها دیپلوئیداند ولی در غدد جنسی به طریقی خاص تقسیم می شوند و یاخته های هاپلوئید یا n کروموزوم را به وجود می آورند. این طریقه تقسیم را تقسیم به روش میوز گویند که در قسمت بالا به توضیح آن پرداختیم.
یاخته های جنسی که در بدن فرد نر ساخته می شوند یاخته های جنسی نر یا اسپرماتوزوئید، و یاخته های جنسی که در بدن فرد ماده درست می شوند یاخته های جنسی ماده یا اوول نامیده می شوند.
میکانیسم خاصی را که باعث ایجاد گامتهای هاپلوئید از یاخته های ژرمینال می گردد میوز می خوانند. نکته قابل توجه این است که در این مکانیسم از یک یاخته دیپلوئید مادر ،چهار یاخته هاپلوئید n کروموزومی به وجود می آید.
تولید مثل و نمو جنینی
یکی ازاختصاصات موجودات زنده توانایی تولیدمثل است که موجب بقای نسل انواع مختلف می شود.تولید مثل در جانوران به طور جنسی صورت می گیرد در این حالت یکی از دو جنس ،یاخته ای به نام یاخته ی جنسی یا گامت تولید می کند و از ترکیب گامت های نر و ماده یاخته تخم تشکیل می شود که با رشد و نمو و تمایز ، فرد بالغی را به وجود می آورد .
تشکیل یاخته های جنسی
معمولا در تولید مثل جنسی هر یک از دو غده ی جنسی (گوناد) نر یا ماده در بدن یک فرد وجود دارد و دو جنس از یکدیگر مجذا و متمایز اند . این حالت را ، که اغلب در جانوران مشاهده می شود ،حالت جدا جنسی می نامند. پس یاخته جنسی نر یا اسپرماتوزوئید در غده ی نر یا بیضه ها ، و یا یاخته های جنسی ماده یا اوول در غده ی جنسی ماده یا تخمدان ساخته می شود.
گامتو ژنز (گامت زایی)
در موجوداتی که به طریق جنسی تکثیر میابند ،معمولا در مراحل اولیه زندگی، تعدادی ازیاخته های بدن از بقیه یاخته ها متمایز شده همه اختصاصات جنینی خود را به طور کامل حفظ می کنند و از هنگام بلوغ به بعد یاخته های جنسی را می سازند. بقیه ی یاخته های بدن به تدریج بافت ها و اندام های مختلف بدن را می سازند و برای اعمال گوناگون تخصص میابند. یاخته هایی را که منشا گامت ها هستند یاخته های زاینده (ژرمینال) و مجموعه آنها را ژرمن مینامند . بقیه یاخته های بدنی (سوماتیک) و مجموعه آن را سوما می نامند .به سخن دیگر ، ژرمن مسئول ایجاد نسل های آینده و سوما سازنده اندام ها و دستگاه های بدن جز غدد جنسی ، است. در جانوران در ابتدای زندگی جنینی ،همه یاخته دارای قدرت زایندگی یکسانند و تمایز آنها به تدریج صورت می گیرد .
مجموعه تغییرات و تحولاتی را که در یاخته های ژرمینال پدیدار شده منجر به تولید گامت ها می شود گامتوژنز یا گامت زایی گویند. چکونگی به وجود آمدن گامت نر را اسپرماتوژنز(اسپرم زایی)،و نحوه تشکیل گامت ماده را اووژنز (تخمک زایی) می نامند.
اسپرماتوژنز(اسپرم زایی)
در غده جنسی نر یا بیضه ، یاخته هایی به نام اسپرماتوگونی وجود دارند که از تکثیر یاخته های ژرمینال حاصل شده اند. این یاخته ها پس از بلوغ فعال شده با چند تقسیم متوالی اسپرماتوزوئید ها را می سازد.در جریان اسپرماتوژنزمراحل زیر دیده می شود. پس از مرحله تکثیر ، که در آن تعداد زیادی اسپرماتوگونی به وجود می آیند هر یک از این یاخته ها رشد کرده مقدار مواد ذخیره ای آنها افزایش می یابد(مرحله رشد).این یاخته ها را در پایان رشد خود اسپرماتوسیت اولیه می نامند. اسپرماتوگونی ها و یاخته های اخیر، مانند سایریاخته های بدن، دارای 2n کروموزوم (دیپلوئید) هستند. اسپرماتوسیت های اولیه دوباره پی در پی تقسیم می شوند و مجموعه ی این دو تقسیم را میوز می گویند. یاخته های حاصل از تقسیم اسپرماتوسیت های اولیه را اسپرماتوسیت های ثانویه می نامند. .هر یک از یاخته های اخیر نیز تقسیم شده دو یاخته n کروموزومی ایجاد می کنند، یعنی از هر اسپرماتوسیت ثانویه دو یاخته هاپلوئید حاصل می شودکه اسپرماتید نام دارد. هراسپرماتوسیت اولیه سرانجام چهار اسپرماتید به وجود می آورد که با تغییر شکل و فعال شدن به اسپرماتوزوئید تبدیل می گردد (مرحل تمایز).
اووژنز (تخمک زایی)
طرز ساخته شدن تخمک ها از بسیاری جهات شبیه است به آنچه در مورد اسپرماتوزوئید ها گفته شد. بدین گونه که یاخته زاینده در درون تخمدان تکثیر یافته، یاخته هایی به نام اووگونی تولید می کنند (مرحله تکثیر). سپس دو مرحله دیگررشد و تمایز مانند آنچه در اسپرماتوژنز گفته شد وجود دارد ، به این ترتیب که در مرحله رشد هر اووگونی تغییرات کمی حاصل کرده ذخایر آن بسیار افزایش می یابد و به یاخته ای به نام اووسیت اولیه تبدیل می شود. اووسیت اولیه و اووگونی هر دویاخته دیپلوئیدند .اووسیت اولیه با دو تقسیم پیا پی (میوز) یاخته جنسی ماده (هاپلوئید) را به وجود می آورد.
تقسیم اول نامساوی است، به این شرح که یکی از یاخته ها بزرگ و دارای ذخایر غذایی است و اووسیت ثانویه نامیده می شود و یاخته دیگر کوچک و فاقد ذخیره غذایی است و اولین گویچه (جسم) قطبی نام دارد . تقسیم اووسیت ثانویه نیز نامساوی است ، یعنی یک یاخته درشت به نام اووتید و یک یاخته دیگر به نام دومین گویچه قطبی تولید می کند .اووتید و دومین گویچه قطبی همگی هاپلوئیدند .
اووتید به تدریج رسیده به تخمک یا اوول تبدیل می شود.گویچه های قطبی قابل دوام نیستند و قابلیت باروری ندارند، بنابراین از هر اووگونی سر انجام جزیک تخمک ساخته نمی شود. در حالی که از هر اسپرماتوگونی چهار اسپرماتوزوئید به وجود می آید . چگونگی گامتوژنزنشان می دهد که تولید گامت های نر معمولا بسیار زیادتر از تخمک هاست .
مراحل گامت زایی
مقایسه بین تشکیل اسپرم و تخمک. در هر دو جنس ، جمعیت نسبتا کوچکی از سلو لهای بنیادی زایشی با تقسیم های میوز تکثیر شده و جمعیتی از سلول های گونیال (gonial cells) (اسپرماتوگونی ها و اووگونی ها ) را به وجود می آورند که به سلو لهای جنسی تمایز میابند. در جنس نر (a)،میوز قبل از تمایز رخ می دهد ،در حالی که در جنس ماده (b)، این تقسیم بعد از تمایز رخ می دهد. هر اسپرماتوسیت اولیه چهار گامت زنده و فعال را به وجود می آورند، در حالی که هر اووسیت اولیه فقط یک سلول تخمک (تخمزا ) قابل لقاح و دو یا سه جسم قطبی (polar bodies) را می سازد.
لقاح و نتایج آن
ترکیب گامت نر و ماده را لقاح گویند و یاخته ی حاصل از این ترکیب ،یعنی تخم لقاح یافته ،منشا موجود تازه ای می گردد . گامت ها معمولا به وسیله دو فرد نر و ماده تولید می گردند.
لقاح دارای دو نتیجه اصلی زیر است :
الف- بر قرار کردن مجدد حالت دیپلو ئیدی که بر اثر اختلاط هسته های هاپلوئید دو گامت نر و ماده حاصل می شود. در هسته یاخته تخم ،ژنهای پدری و مادری دو به دو با یکدیگر جمع می شوند .
ب- فعال شدن تخمک ازنظر شیمیایی و فیز یولوژیکی که به تقسیم تخم و ایجاد جنین منجر می گردد. تخمک که معمولا یاخته ای غیر فعال است ،پس از لقاح فعال می شود و در آن مقدمات تقسیم و تشکیل جنین پدیدار می گردد .
تعداد کروموزوم ها در موجودات دیپلوئید و موجودات هاپلوئید
نام علمی نام عمومی تعداد کروموزومها
موجودات دیپلوئید
جانوران
انسان 46Homo sapiens
شمپانزه 48Pon troglodytes
اسب 64Equus caballas
سگ 78Canis familiaris
گربه 38Felis domestic
خرگوش 44Oryctolagus cuniculus
گوسفند 60 Bos Taurus
موش صحرایی 42Rattus nor vegicus
موش خانگی 40Mus musculus
بوقلمون 82Meleagris gallopavo
وزغ 36Xenopus laevis
مگس خانگی 12Musca domestica
موجودات هاپلوئید
یک جلبک سبز تک سلولی 16Chlamydomonas reinhardi
کپک نارنجی نان 7Neurospora crassa
کپک سبز نان 8Aspergillus nidulans
مخمر نانوایی 17Saccharomyces cerevisiae
1- زیست شناسی عمومی هیات مولفان(مرکز نشر دانشگاهی )
2-زیست شناسی سلولی و مولکولی و مهندسی ژنتیک (تالیف دکتر مجید مهدوی – دکتر محمد امین موسوی – امین اردستانی – دکتر مجید صادقی زاده )
3-زیست شناسی سلولی مولکولی (تالیف دکتر مصطفی عباذی – دکتر علیرضا ایرانبخش – غلامرضا بیدخوری )
4-مجله زیست شناسی شماره ی چهارم
