بخشی از مقاله
چکیده:
جذب یونهاي پتاسیم، سدیم و کلر در گیاه توتون واریته باسما، تحت تاثیر آبسزیک اسید در شرایط نیمه شور مورد آزمایش قرارگرفت. به منظور بررسی این تاثیر، دو آزمایش کشت بافت - محیط کشت - Nitch و یک آزمایش گلدانی در دانشکده کشاورزي دانشگاه ارومیه اجرا گردید. در این تحقیق از آزمایش فاکتوریل با طرح پایه کاملا تصادفی استفاده شد. غلظت هاي مختلف آبسزیک اسید با سطوح مختلف شوري و تکرارهاي متفاوت بکار برده شد. نتایج تجزیه واریانس نشان داد، جذب پتاسیم و سدیم در کشت بافت اول تحت تاثیر غلظت هاي مختلف آبسزیک اسید, معنی دار بوده و بیشترین جذب را غلظت 3 پی پی ام باعث شده است. اثر متقابل آبسزیک اسید با شوري در جذب پتاسیم و سدیم در کشت بافت دوم معنی دار بوده و با افزایش غلظت آبسزیک اسید در هر سه سطح شوري - آزمایش کشت بافت دوم - ، میزان پتاسیم افزایش یافت. در آزمایش گلدانی، غلظت 1.5 پی پی ام آبسزیک اسید، نسبت به تیمار شاهد افزایش معنی داري را در جذب پتاسیم باعث شد. جذب کلر نیز با افزایش غلظت آبسزیک اسید، افزایش معنی داري نسبت به تیمار شاهد نشان داد.
کلمات کلیدي: آبسزیک اسید، توتون، پتاسیم، سدیم، کلر
مقدمه:
آبسزیک اسید با تغییر غشاء سلول هاي محافظ روزنه، باعث ورود و خروج یون هاي پتاسیم در دو طرف سلول و باز و بسته شدن روزنه ها می شود - . - 10 با توجه به رشد سریع تر سلولهاي تیمار شده باNaCl1، در حضور آبسزیک اسید نسبت به عدم حضور آن، تجمع بیشترNa+2 ،K+ و-Cl براي نگهداري مشترك یونها ضروري است - . - 9 وایر و همکاران گزارش کردند در حضور غلظت بالائی از نمک، میزان جذب یونها در غیاب آبسزیک اسید نزدیک به صفر و یا منفی بود ولی درحضور آبسزیک اسید، تجمعNa+ به میزان ,0/33 تجمع 0/15 Cl- و تجمع0/16 K+ میکرو مول در ساعت در گرم وزن تر بود - . - 11 اثر اولیه آبسزیک اسید در جهت ورود K+ به درون سلولها بیشتر از میزان خروج آن می باشد - . - 12 گادالاخ - - 6 نشان داد، بکار بردن آبسزیک اسید در گیاهان تحت استرس شوري، سمیت شوري را کاهش داد. آبسزیک اسید با افزایش جریان سیستم ریشه، جریان K- ,Na+ ,Cl- به گزیلم را افزایش داده و با تقویت جریان این یونها از سیتوپلاسم به واکوئل و عدم تغییر انتخابی تونوپلاست از سدیم به پتاسیم، باعث تجمع سدیم در واکوئل می شود. انتقال زیاد پتاسیم نسبت به سدیم توسط آبسزیک اسید در غلظت بالا، باعث کاهش سدیم در آوند چوبی شد - . - 8 آبسزیک اسید، انتقال پتاسیم را دو برابر و انتقال کلر را بیست برابر افزایش داده - - 5،همچنین انتقال کلر را بیشتر از پتاسیم و انتقال پتاسیم را بیشتر از سدیم تقویت می کند - . - 8 آبسزیک اسید کانال جذب پتاسیم - IK,out3 - و کانال جذب کلر - - ICl4با افزایش مدت زمان جریان و یا با فعال کردن کانال یونی
کلرید سدیم 1 کلر، پتاسیم، سدیم 2
کانال انتقال پتاسیم به بیرون سلولی 3 کانال یونی کلر 4
دیگر - - 7تحریک و کانال IK,in5 را ممانعت می کند - . - 3 کارموکر و استونیک گزارش کردند که افزایش غلظت آبسزیک اسید، باعث تجمع سدیم و کلر می شود - . - 8 در واقع آبسزیک اسید با تجمع یونها، رشد را در حضور 171 میلی مولار نمک، باعث می شود.
مواد و روشها:
این پژوهش به صورت سه آزمایش مستقل، در آزمایشگاه دانشکده کشاورزي دانشگاه ارومیه اجرا گردید. دو آزمایش اول بصورت آزمایشگاهی - کشت بافت - و آزمایش سوم در شرایط مزرعه اي - گلدانی - در قالب آزمایش فاکتوریل با طرح پایه کاملا تصادفی در تکرار هاي مختلف اجرا گردید. بذرهاي توتون - Nicotiana Tabacum L. Basm6 - تهیه شده از مرکز تحقیقات توتون ارومیه، در مرحله آزمایشگاهی در لوله هاي آزمایش حاوي محلول کشت بافت Nitch7، تیمارهورمونی - آبسزیک اسید - و تیمارشوري کشت گردیده و 3-4 هفته بعد از رشد در اتاقک کشت، گیاهچه هاي توتون داخل آون به مدت 24 ساعت در دماي 75 درجه سانتی گراد خشک شد. سپس نمونه هاي گیاهی خشک شده داخل محلول اسید سولفوسالسیلیک 3٪ به مدت 48 ساعت مورد تجزیه قرار گرفته و در نهایت بعد از صاف شدن به وسیله کاغذ واتمن با استفاده از دستگاه فلیم فتومتر، میزان پتاسیم و سدیم جذب شده اندازه گیري شد. در مرحله گلدانی خاك با بافت لومی سیلتی بطور یکنواخت به مقدار 6/4 کیلو گرم خاك براي هر گلدان استفاده شد. بعلت سنگین بودن بافت و ایجاد مشکل در مراحل رشد و نمو، مقدار %7 ماسه بادي به خاك گلدانها اضافه شد. میزان کود مورد استفاده برحسب فرمول کودي - NPK - 20-120-120 محاسبه شد. نشاء هاي موجود در خزانه - ارتفاع - 15 cm به گلدانهاي واقع در گلخانه منتقل شدند. در این آزمایش، آبسزیک اسید در پنج غلظت - صفر،0/5، 1، 1/5 و 2 پی پی ام - و شوري در سه سطح - صفر، 2 و3 میلی موس - در چهار تکرار تیمار شد. تیمار تنظیم کننده ها در سه نوبت، نوبت اول بعد از نشاء کاري، نوبت دوم به هنگام رشد کمربرگها و نوبت سوم بعد از سرزنی به گلدان ها داده شد. در این مرحله نیز بعد از برداشت کمربرگ ها، مراحل آزمایشگاهی مشابه مرحله قبل انجام شد و علاوه بر جذب پتاسیم و سدیم، میزان جذب کلر نیز اندازه گیري شد.
نتایج و بحث:
نتایج تجزیه واریانس کشت بافت اول نشان داد، جذب پتاسیم و سدیم در غلظت هاي مختلف آبسزیک اسید، متفاوت بوده و نسبت به تیمار شاهد اختلاف معنی داري داشت - شکل 1سمت چپ - .تاثیر متقابل آبسزیک اسید و شوري در جذب پتاسیم معنی دار بوده، ولی در جذب سدیم تفاوت معنی نداشت - شکل1 سمت راست - .این یافته ها با نتایج لاروسا و همکاران، با تکیه بر افزایش جذب پتاسیم و سدیم نسبت به عدم حضورآبسزیک اسید مطابقت دارد . - 9 - آبسزیک اسید تجمع پتاسیم را درحد زیاد از طریق تاخیر در اشباع آن و در حد کم از طریق افزایش جریان به واکوئل تقویت می کند - - 1، از طرفی نه تنها انتقال سدیم را از سیتوپلاسم بلکه تجمع سدیم را در واکوئل نیز تنظیم می کند - . - 1 میزان جذب پتاسیم و سدیم تا غلظت 3 پی پی ام افزایش یافته و در غلظت 4 پی پی ام کاهش یافت. طبق گزارش ها بهل و جیسکل، غلظت 1 میلی مولار آبسزیک اسید، میزان پتاسیم واکوئل را نسبت به سدیم کمتر تحت تاثیر قرار داده، برعکس، غلظت 5 میلی مولار تاثیر بیشتري در نسبت پتاسیم بر سدیم داشت - . - 2
کانال انتقال پتاسیم به درون سلولی 5
توتون رقم باسما 6 نیچ 7
شکل-1 تاثیرغلظت هاي آبسزیک اسید در جذب پتاسیم و سدیم - سمت چپ - و تاثیر متقابل آبسزیک اسید و شوري - - A در جذب پتاسیم و سدیم در کشت بافت اول - غلظتها برحسب - PPM
در کشت بافت دوم، تاثیر غلظت هاي آبسزیک اسید در جذب پتاسیم معنی دار بوده، ولی در جذب سدیم تفاوت معنی نداشت - شکل2 سمت چپ - .همچنین تاثیر متقابل آبسزیک اسید با شوري در جذب پتاسیم معنی دار بود - شکل 2 سمت راست - ، به طوري که غلظت1/25 پی پی ام آبسزیک اسید در سطح شوري صفر، بیشترین جذب پتاسیم را نشان داد. بر طبق شکل در تمام سطوح شوري، با افزایش غلظت آبسزیک اسید، جذب پتاسیم افزایش نشان می دهد - شکل2 سمت راست - . نتایج مشابهی توسط کرام و پیتمن گزارش شده است که، انتقال دو برابر پتاسیم را توسط آبسزیک اسید، نشان می دهد - . - 5 جذب پتاسیم درآزمایش گلدانی نیز معنی دار بود به طوري که غلظت 1/5 پی پی ام آبسزیک اسید، جذب پتاسیم بیشتري را نسبت به تیمار شاهد باعث شد - شکل. - 3 آبسزیک اسید کانال انتقال به بیرون سلولی پتاسیم را تحریک و جریان رو به داخل پتاسیم را ممانعت می کند - . - 3 در کشت بافت دوم، افزایش سطح شوري و تاثیرمتقابل آبسزیک اسید با شوري، افزایش معنی داري در جذب سدیم نشان داد به طوري که غلظت شاهد آبسزیک اسید در سطح شوري دوم، بیشترین جذب سدیم را باعث شد - شکل 2 سمت راست - . آبسزیک اسید، تجمعNa+ را به میزان 0/33 میکرو مول در ساعت در گرم وزن تر در مقایسه با تیمار شاهد افزایش داد - - 12 که احتمالا از طریق افزایش جریان سیستم ریشه، جریان Na+ به گزیلم را افزایش داده و با تقویت جریان این یون از سیتوپلاسم به واکوئل و عدم تغییر انتخابی تونوپلاست از سدیم به پتاسیم، باعث تجمع سدیم در واکوئل می شود - . - 4 با افزایش غلظت آبسزیک اسید درشکل-2 تاثیر متقابل آبسزیک اسید و شوري - شاهد،1/25 ، 2.5 میلی موس - سمت راست و تاثیر غلظت هاي آبسزیک اسید - سمت چپ - در جذب سدیم پتاسیم در کشت بافت دوم هر سه سطح شوري جذب سدیم افزایش یافت - شکل - 2 ولی کارموکر نشان داد، آبسزیک اسید در غلظت کم، انتقال سدیم را دو برابر کرده، ولی در غلظت زیاد ممانعت متوسطی را در انتقال سدیم باعث شده است. در آزمایش گلدانی افزایش غلطت آبسزیک اسید جذب کلر را نیز افزایش داد - شکل3 سمت راست - که با نتایج وي یرس و همکاران مطابقت دارد - . - 11 این عمل با تنظیم میزان کلسیم و غیر مستقیم از طریق افزایش جریان کانال کلر ایجاد می شود
