بخشی از مقاله
مقدمه
در بین تنشهای غیرزنده، شوری یکی از عوامل مهم کاهشدهنده رشد گیاهان در بسیاری از مناطق جهان است. شوری از طریق افزایش تنش اسمزی در گیاهان عملکرد محصول را کاهش میدهد. علاوه بر تغییرات فیزیولوژیکی که در اثر تنش شوری در گیاه ایجاد میشود،صدمات اکسیداتیو نیز از عوامل مهم محدودکننده رشد و تولیدات گیاهی هستند که در اثر عدم وجود شرایط مناسب ایجاد میشود. شوریمیتواند سبب ایجاد شرایط تنش اکسیداتیو گردد که این امر بواسطهی افزایش تولید گونههای فعال اکسیژن مانند سوپراکسید - - O2، پراکسید هیدروژن - - H2O2 و بنیان هیدروکسیل - - - OH میباشد که به وسیله احیای متوالی اکسیژن تولید میشود.
تحقیقات مختلف نشان داده است یک ارتباط قوی بین تحمل تنشهای اکسیداتیو که به دلیل تنشهای محیطی ایجاد میشود و افزایش در غلظت آنزیمهای آنتیاکسیدان در گیاهان فتوسنتزکننده وجود دارد بطوریکه تنش اکسیداتیو ناشی از شوری باعث تغییر فعالیت آنزیمهای کاتالاز - - CAT، آسکورباتپراکسیداز - - APX، گلویاکول-پراکسیداز - - POD، گلوتاتیونریداکتاز - - GRو سوپراکسیددیسموتاز در گیاهان میشود
تولید اکسیژن فعال تحت تنش شوری معمولاً باعث افزایش پراکسیداسیونچربی و تخریب غشاء گردیده به دنبال آن نشت پتاسم از سلولها افزایش مییاید. بنابراین جذب پتاسیم در محیط شور کاهش مییابد. از این رو ممکن است کمبود پتاسیم به عنوان یک فاکتور ایجاد تنشهای اکسیداتیو در تنش شوری معرفی گردد]حافظی و همکاران .[2010 بابونه در تمام فارماکوپههای معتبر به عنوان یک گیاه دارویی معرفی شده که رویش آن در مناطق شور نیز گزارش شده است. به نظر میرسد که گیاهان دارویی و مقاوم واکنشهای متفاوتی نسبت به تنشها داشته باشند. هدف اصلی در این تحقیق، بررسی القاء تنش شوری و تاثیر تغذیه پتاسیم بر مقدار سازگاری و پاسخ آنتیاکسیدانی گیاه بابونه به این تنش بود.
مواد و روشها
این پژوهش در گلخانه مرکز پژوهشی کشت بدون خاک دانشگاه صنعتی اصفهان در محیط آبکشت، در قالب آزمایشفاکتوریل طرح آزمایشی کاملاً تصادفیانجام شد.
پس از تهیه نشا در بستر ماسهو انتقال به محلول غذایی،زمانی که گیاهچهها رشد هماهنگی پیدا کردند به منظور بررسی تحمل به شوری و پاسخهای آنتیاکسیدانی، در طی مرحله رشد رویشی از سیستم آبکشتی در محلول-های غذایی که طوری نسبت بین عناصر برقرار شد که تنها غلظتهای مختلف پتاسیم و شوری در آن اعمال شده بود استفاده شد. بدینمنظور از چهار سطح شوری صفر، 60، 120 و 180 میلیمولار کلریدسدیم دو سطح پتاسیم 3 و 6 میلیمولار نیتراتپتاسیم و پتاسیمهیدروژنفسفات در محلولغذایی جانسون تغییریافته با نصف غلظت در محلولهای نهایی تهیه شده و در سه تکرار استفاده شد. نمونهبرداری از گیاه، در مرحله رشد رویشی با مشاهده اولین نشانههای گلدهی در گیاهان صورت گرفت.
به منظور ارزیابی اثر شوری بر نفوذپذیری غشای سلولی از روش نشت الکترولیت1 و سنجش پراکسیداسیون چربی - غلظت مالوند آلدهید - از محلولهای TCA2و TBA3استفاده شد. جهت استخراج آنزیمهای مورد بررسی، بافر استخراج به روش تغییر یافتهی ناکانو و آسادا[1981] تهیه شد و برای سنجش فعالیت آنزیم کاتالاز از روش کاهش مقدار پراکسیدهیدروژن استفاده شد. فعالیت آنزیم پراکسیدازنیز طبق روش هرزوگ و فهیمی [1973] با کمی تغییر اندازهگیری شد.برای اندازهگیری مقدار پروتئین نیز از روش بردفورد[1976] استفاده شد. از آلبومین گاوی برای رسم منحنی واسنجی و تعیین غلظت پروتئینها استفاده گردید.
نتایج و بحث
تغذیه پتاسیم در برهمکنش با شوری باعث افزایش طول شاخسار و ریشه در تمامی سطوح شوری شد - جدول . - 1 شوری منجر به کاهش رشد و تغییراتی در متابولیسم گیاهان میشود اما نتایج بدست آمده در این پژوهش علی رغم کاهش طول ریشه و شاخسار بابونه نشان داده است که شوری نه تنها نتوانسته اثر چندانی بر کاهش وزن خشک اندام رویشی گیاه داشته باشد بلکه اینطور به نظر می رسد که حتی در سطوح 60 و 120 میلیمولار کلریدسدیم تا اندازهای موجب افزایش وزن خشک شاخسار شده است که این میتواند نشان از مقاوم بودن بابونه به تنش حاصله باشد - جدول . - 1 در کنار اکثر گزارشاتی که حاکی از کاهش رشد و تولید ماده خشک و عملکرد گیاهان در مقابله با شوری است مطالعاتی نیز وجود داشته که افزایش وزنی و طولی رشد در گیاهان نمکدوست را نشان داده است
جدول -1 مقایسه میانگین اثرات متقابل شوری × پتاسیم بر برخی صفات رویشی بابونه
میانگینهای با حروف مشترک در سطح احتمال 5 درصد تفاوت معنیدار ندارند.
نتایج حاصل - اشکال 1 و - 2 نشان داد غلظت مالوندآلدهید شاخسار با درصد نشت یونی همراه با افزایش شوری مطابقت نداشته اگرچه دو پارامتر مذکور در ظاهر با هم همخوانی نداشته اما هریک از این دو پارامتر به شکلی متفاوت توانستند در معرض تنش قرارگرفتن گیاه را نشان دهند. درواقع مقایسه دو پارامتر اندازهگیری شده در قسمت خسارات اکسیداتیو نشان میدهد گیاه بابونه از دفع یونی نمک از سلول نیز جهت مقاومت در برابر شوری در کنار سیستمهای مختلفی که برای اجتناب از شوری به کار میبرد استفاده مینماید.
میتوان بیان داشت این دو پارامتر حتی عکس یکدیگر نیز نبوده است. گیاه با افزایش میزان نشت یونی نشان داده است که در معرض تنش قرار گرفته است و در پاسخ به تنش حاصله با فعال نمودن آنتیاکسیدانتها به مقابله با تنش حاصله پرداخته و سطح مالوندآلدهید را کاهش داده است.
این در حالی است که سطوح پتاسیم در تمامی صفات مورد بررسی در اشکال مربوطه متفاوت عمل کرده به طوری که با توجه به سطح تنش یکسان عمل نکرده است. اپل و هیرت[2004] اعلام کردند که بسته به گونه گیاهی و نوع تنش، آنزیم های آنتی - اکسیدان خاصی جهت تحمل فعال میشوند. اگرچه افزایش سطوح شوری تا سطح 120 میلیمولار موجب افزایش و افزایش سطح پتاسیم در سطوح شوری در بیان کلی موجب کاهش فعالیت آنزیمهای کاتالاز و پراکسیداز گشته - اشکال3 و - 4 اما توجه دقیقتر به نتایج اشکال مربوطه - خصوصاً در سطح 120 میلیمولار شوری - و مقایسه آنها نشان میدهد گیاه بابونه بسته به شرایط تنش و تغذیه، راهها و اشکال متفاوتی را جهت مقابله با تنش حاصله انتخاب کرده است که در راستای یکدیگر عمل کرده بطوریکه منجر به کاهش رشد گیاه نشده است.
