بخشی از مقاله
چکیده
تاثیر غلظت هاي مختلف اکسین در شرایط مختلف شوري با حضور نمک طعام - - NaClدر میزان انباشته شدن یونهاي پتاسیم، سدیم و کلر در گیاه توتون واریته باسما، مورد آزمایش قرار گرفت. به منظور بررسی این تاثیر، دو آزمایش کشت بافت - محیط کشت - Nitch و یک آزمایش گلدانی در دانشکده کشاورزي دانشگاه ارومیه اجرا گردید. بذر و نشاء توتون مورد نیاز آزمایشهاي کشت بافت و آزمایش گلدانی از مرکز تحقیقات توتون تهیه شد. در این تحقیق از آزمایش فاکتوریل با طرح پایه کاملا تصادفی استفاده شد.
غلظت هاي مختلف اکسین - صفر، 0.5، 1، 1.5، 2، 3 و 4 پی پی ام - با سطوح مختلف شوري - صفر 1.25، 2، 2.5 و 3 میلی موس - و تکرارهاي متفاوت بکار برده شد. نتایج تجزیه واریانس نشان داد، جذب پتاسیم در کشت بافت اول تحت تاثیر غلظت هاي مختلف اکسین معنی دار بوده و بیشترین جذب را غلظت 1 پی پی ام در سطح شوري اول، باعث شده است. در هر سه آزمایش، غلظت هاي مختلف اکسین تاثیر معنی داري در جذب سدیم نداشته است. با افزایش اکسین در هر سه سطح شوري - آزمایش کشت بافت دوم - ، میزان پتاسیم افزایش یافته است. در آزمایش گلدانی، تمام غلظت هاي اکسین نسبت به تیمار شاهد افزایش پتاسیم را باعث شد، همپنین باعث کاهش جذب کلر شد ولی اختلاف معنی دار نداشت.
کلمات کلیدي: اکسین، پتاسیم، سدیم، کلر و توتون
مقدمه
اکسین بعنوان مواد شیمیائی طبیعی و مصنوعی که رشد کولئوپتیل و ساقه را موجب می گردند، بکار می رود. ریدا و همکاران گزارش کردند که بکار بردن اکسین در شاخ و برگ توتون تاثیرات منفی شوري را بخصوص بر روي برگها برطرف کرده است. زیاد شدن فشار اسمزي محیط ریشه در اثر شوري، باعث کاهش ورود آب و یونهاي مفید به ریشه، کاهش تعداد سلولهاي برگ، افزایش جذب سدیم و کلر و انباشته شدن آن در واکوئل ها و کاهش رشد شاخه و برگ گیاه می شود.احتمالا یکی از اثرات مهم اکسین تغییر محتویات واکوئلی است که از نظر اسمزي فعال می باشند.
در آزمایشی تمام غلظت هاي استفاده شده اکسین شامل 0.1، 5 و 10 میلی مول از جذب سدیم جلوگیري کرده است که دلیل آن احتمالا افزایش فعالیت متابولیکی سلول در اثر اکسین و فعال شدن پمپ سدیم است که نتیجه آن خروج سدیم از سلول می باشد. بکارگیري غلظت هاي بالائی از اکسین به طور قابل توجهی می تواند مانع بسته شدن روزنه ها در پاسخ به CO2 شود. پاندي و همکاران گزارش کردند که اکسین نفوذپذیري پتاسیم و کلسیم را از غشا پلاسمائی کلئوپتیل ذرت تحریک می کند.
همچنین انتشار پروتون را از طریق فعالیت H+-ATHase پلاسمالما تحریک کرده و با تاثیر بر روي تبادلات یونی - تغییر نسبت K+/H+ - ، میزان جذب پتاسیم را در سلول افزایش می دهد. همچنین فعالیت کانال تسهیل کننده پتاسیم به داخل، به اکسین حساس بوده و غلظت پایین اکسین - کمتر از 10 میکرو مولار - باعث تحریک جذب پتاسیم و غلظت بالاي آن - بیش از 30 میکرو مولار - باعث کاهش آن خواهد شد. با انتقال پتاسیم از غشاء، دیواره سلولی اسیدي شده و این عمل باعث دراز شدن سلول می شود.
اکسین تغییراتی مثبتی را در میزان پتاسیم کلئوپتیل جو ایجاد کرد، همچنین افزایش جذب کلر را در ساعات اولیه باعث شد که با ادامه رشد میزان کلر کاهش یافت . زایدي و همکاران نتایج مشابهی را در سویا مشاهده کردند.حتی تیمار نوعی اکسین - نفتالین استیک اسید - ، جریان و جذب کلر را بیشتر از تیمار کلر افزایش داد ولی هاسکل و لوتیچ گزارش کردند، هیچگونه همبستگی مثبتی بین جذب کلر و کاربرداکسین مشاهده نشد.
مواد و روشها
این پژوهش به صورت سه آزمایش مستقل، در آزمایشگاه دانشکده کشاورزي دانشگاه ارومیه اجرا گردید. دو آزمایش اول بصورت آزمایشگاهی - کشت بافت - و آزمایش سوم در شرایط مزرعه اي - گلدانی - در قالب آزمایش فاکتوریل با طرح پایه کاملا تصادفی در تکرار هاي مختلف اجرا گردید. بذرهاي توتون تهیه شده از مرکز تحقیقات توتون ارومیه، در مرحله آزمایشگاهی در لوله هاي آزمایش حاوي محلول کشت بافت تیمار هورمونی - اکسین - و تیمارشوري کشت گردیده و 3-4 هفته بعد از رشد در اتاقک کشت، گیاهچه هاي توتون داخل آون به مدت 24 ساعت در دماي 75 درجه سانتی گراد خشک شد.
سپس نمونه هاي گیاهی خشک شده داخل محلول اسید سولفوسالسیلیک 3٪ به مدت 48 ساعت مورد تجزیه قرار گرفته و در نهایت بعد از صاف شدن به وسیله کاغذ واتمن با استفاده از دستگاه فلیم فتومتر، میزان پتاسیم و سدیم جذب شده اندازه گیري شد. در مرحله گلدانی خاك با بافت لومی سیلتی بطور یکنواخت به مقدار 6/4 کیلو گرم خاك براي هر گلدان استفاده شد. بعلت سنگین بودن بافت و ایجاد مشکل در مراحل رشد و نمو، مقدار %7 ماسه بادي به خاك گلدانها اضافه شد.
میزان کود مورد استفاده برحسب فرمول کودي - NPK - 20-120-120 محاسبه شد. نشاء هاي موجود در خزانه - ارتفاع - 15 cm به گلدانهاي واقع در گلخانه منتقل شدند. اکسین در پنج غلظت 0.5 - ، 1.5، 2 پی پی ام - و چهار تکرار، با سه سطح شوري صفر، 2/06 و 3/06 میلی موس تیمار شد. تیمار تنظیم کننده ها در سه نوبت، نوبت اول بعد از نشاء کاري، نوبت دوم به هنگام رشد کمربرگها و نوبت سوم بعد از سرزنی به گلدان ها داده شد. در اینمرحله نیز بعد از برداشت کمربرگ ها، مراحل آزمایشگاهی مشابه مرحله قبل طی شد با این تفاوت که میزان جذب کلر نیز اندازه گیري شد.
نتایج و بحث
نتایج تجزیه واریانس کشت بافت اول نشان داد، بیشترین تجمع پتاسیم مربوط به غلظت دو پی پی ام بوده که نسبت به تیمار شاهد و غلظت 3و 4 پی پی ام اختلاف معنی داري دارد. اثر متقابل شوري و اکسین در جذب پتاسیم و سدیم نیز اختلاف معنی داري نشان داد. پاندي و همکاران گزارش کردند که اکسین با تاثیر روي تبادلات یونی K+/H+ میزان تجمع پتاسیم را درسلول افزایش می دهد. جذب سدیم توسط غلظت هاي مختلف اکسین معنی دار نبوده ولی غلظت پی پی ام، در مجموع سه سطح شوري، جذب سدیم را نسبت به تیمار شاهد کاهش داده است.
تاثیرغلظت هاي مختلف اکسین - سمت چپ - و تاثیر متقابل آن با شوري میلی موس و شوري دوم:3 میلی موس - در جذب پتاسیم و سدیم در کشت بافت اول اثر متقابل غلظت هاي متفاوت اکسین و شوري در دو آزمایش کشت بافت - بجز سدیم در آزمایش اول - معنی دار بوده، به طوري که در آزمایش اول، غلظت 1 پی پی ام اکسین در شوري 2 میلی موس، بیشترین و غلظت 2 پی پی ام در شوري 3 میلی موس، کمترین جذب پتاسیم را داشته است. بلات و تیل گزارش مشابهی ارائه داده اند.
داده هاي مربوط به کشت بافت دوم نشان می دهد جذب پتاسیم و سدیم تحت تیمار اکسین افزایش یافته ولی معنی دار نیست بیشترین جذب پتاسیم توسط اکسین، مربوط به تیمار شاهد شوري و کمترین جذب، مربوط به تیمار شوري2.5 میلی موس می باشد. همچنین با افزایش شوري، جذب سدیم در تمام غلظت هاي اکسین، افزایش نشان داد به نظر می رسد بر طبق تئوري اسیدیته اکسین، که پتاسیم از غشاء خارج و هیدروژن به داخل سلولرد می شود، وجود سدیم در محیط و رقابت آن با پتاسیم، جذب سدیم را افزایش خواهدداد. نگوي نتایج مخالفی ارائه دادند.