بخشی از مقاله
چکیده
تاننها به عنوان پلیفنولهای محلول در آب شناخته میشوند. این ترکیبات موجب رسوب پروتئینها میشوند و این ویژگی محدودیتهای وسیعی در استفاده از آنها در تغذیه دامها ایجاد کرده است. تاننها به دو گروه تقسیم میشوند؛ تاننهای متراکم و تاننهای قابل هیدرولیز. تاننهای قابل هیدرولیز از یک هسته کربوهیدراتی تشکیل شدهاند که گروههای هیدروکسیل آنها با اسیدهای فنولیک استریفیه شدهاند. تاننهای متراکم پلیمرهای بدون انشعابی از واحدهای فلاونوئید هستند و وزن مولکولی آنها از تاننهای قابل هیدرولیز بیشتر است. تاننها بسته به ساختار و وزن مولکولی و وضعیت فیزیولوژیکی گونه گیاهی ممکن است برای نشخوارکنندگان مفید یا مضر باشند.
مقدمه
تاننها گروهی از متابولیتهای ثانویه گیاه هستند که نام آنها از واژه فرانسوی tan به معنی پوست بلوط همیشه بهار گرفته شده است. تاننها یک گروه ناهمگن از ترکیبات فنولی با وزن مولکولی بالا هستند و تمایل زیادی برای ایجاد پیوندهای برگشتپذیر و برگشتناپذیر با پروتئینها - عمدتاً - ، کربوهیدراتهای ساختمانی، نشاسته، آلکالوئیدها، اسیدهای نوکلئیک، مواد معدنی و سایر مواد مغذی دارند. مهمترین مشکل خوراکهای حاوی تانن بالا در تغذیه دام تشکیل پلیمرهای غیرقابل دسترس تانن همراه با پروتئین خوراک است که مانع از هضم پروتئینها میگردد
تاننها به عنوان پلیفنولهای محلول در آب شناخته میشوند. این ترکیبات موجب رسوب پروتئینها میشوند و این ویژگی محدودیتهای وسیعی در استفاده از آنها در تغذیه دامها ایجاد کرده است.
هاروتوس - 1981 - در یک تعریف وسیعتر تانن-ها را به صورت زیر معرفی کرد: هر ترکیب فنولی با وزن مولکولی زیاد که دارای گروههای هیدروکسیل فنولی - یا دیگر گروهها مانند کربوکسیل - کافی برای تشکیل کمپلکسهای بلند با پروتئینها یا سایر ماکرومولکولها را تحت شرایط محیطی خاص داشته باشند. البته میبایست قابلیت تشکیل کمپلکس با میزالها نیز به این تعریف افزوده شود.
بر اساس این تعریف تاننها میتوانند علاوه بر پروتئین با نشاسته و سلولز نیز تشکیل کمپلکس دهند. تاننها به دلیل واکنش بین تاننها و موکوپروتئینهای بزاق باعث کاهش خوش خوراکی میشوند. علاوه بر این تاننها با اثر مستقیم روی گیرندههای چشایی، حس خشن و سفت رنج آوری را در دهان ایجاد کرده که موجب ایجاد خاصیت گس - قابض - در زمان مصرف آنها میشود
جلوگیری از هضم پروتئین به خاصیت باند شدن تانن با پروتئینها مرتبط میباشد. بنابراین تاننها قابلیت هضم ظاهری رودهای پروتئین خام، اسیدهای آمینه و تا حدودی انرژی را کاهش میدهند .[7] تانن حاصل از گونههای مختلف گیاهی، دارای خصوصیات فیزیکی و شیمیایی متفاوتی هستند. میل ترکیبی بالای تاننها با پروتئینها موجب تشکیل گروههای فنولی بسیار بزرگی میشود.
تاننها در خوراک نشخوارکنندگان
عموماَ مقدار تاننها در قسمتهای با ارزش گیاه مثل برگهای تازه و گلها بیشتر است. نوع خاک، حاصلخیزی خاک، تأمین آب، گونه گیاهی و تغییرات فیزیولوژیکی مقدار متابولیتهای ثانویه موجود در گیاه از جمله تاننها را تحت تأثیر قرار میدهند. با بلوغ گیاه میزان تانن کاهش مییابد. علاوه بر این دماهای بالا، تنش خشکی، نور شدید و کیفیت پایین خاک مقدار تانن گیاهان را افزایش میدهد. تاننها بسته به ساختار و وزن مولکولی و وضعیت فیزیولوژیکی گونه گیاهی ممکن است برای نشخوارکنندگان مفید یا مضر باشند
تاننها به دو گروه تقسیم میشوند؛ تاننهای متراکم و تاننهای قابل هیدرولیز. تاننهای قابل هیدرولیز1 از یک هسته کربوهیدراتی تشکیل شدهاند که گروههای هیدروکسیل آنها با اسیدهای فنولیک استریفیه شدهاند - عمدتاً اسید گالیک واسید هگزاهیدروکسیدیفینیک - . تاننهای متراکم2 پلیمرهای بدون انشعابی از واحدهای فلاونوئید - فلاون -3-اُل و فلاون - 3و-4دی اُل - هستند و وزن مولکولی آنها از تاننهای قابل هیدرولیز بیشتر است 1000 - 2000 - دالتون در مقایسه با 500 -3000 دالتون - .
تاننهای قابل هیدرولیز
تاننهای قابل هیدرولیز در شرایط اسیدی و بازی و در اثر گرما همراه با اسید ضعیف یا آنزیمها به قندها و اسیدهای کربوکسیلیک تجزیه میشوند .تاننهای قابل هیدرولیز پلیمرهای اسید گالیک، گالویل یا اسید الاژیک هستند که با یک مولکول کربوهیدرات مرکزی مثل گلوکز، ریسورسینول و سایر قندهای ساده یا یک پلیفنول مانند کاتچین استریفیه شدهاند .تاننهای قابل هیدرولیز در شکمبه به پلیفنلهای با وزن مولکولی کمتر هیدرولیز میشوند که از شکمبه و روده کوچک جدب شده و برای نشخوارکنندگان سمی هستند که مسمومیت تاننهای قابل هیدرولیز به نوع تانن و مقدار مصرف آن بستگی دارد .
تاننهای قابل هیدرولیز بر اساس محصولاتی که در اثر هیدرولیز تولید میکنند، به گروههای زیر تقسیم میشوند: -1 گالوتانینها یا پنتا گالویل گلوکز که در اثر هیدرولیز گالیکاسید و گلوکز تولید میکنند مانند اسید تانیک - دیمر اسید گالیک - و پونیکالین موجود در تفاله دانه انار -2 الاژیتانینها که در اثر هیدرولیز الاژیک اسید و گلوکز تولید میکنند مانند پونیکالاژین تفاله دانه انار -3 تاراگالوتانینها که در اثر هیدرولیز گالیک اسید و کوئینیک اسید و گلوکز تولید میکنند مانند تاننهای موجود در برگهای تنباکو و هویج و میوه سیب -4 کافئیتانینها که در اثر هیدرولیز کافئیک اسید، کوئینیک اسید و گلوکز تولید میکنند مانند تاننهای موجود در قهوه تلخ و آفتابگردان .
تاننهای قابل هیدرولیز در انار، بلوط، اقاقیا، اکالیپتوس و برگهای تعداد زیادی از سایر گونههای درختان وجود دارند. این گیاهان در فصول خشک سال و همزمان با کاهش کیفیت گراسها، بخش مهمی از جیرهی نشخوارکنندگان را تشکیل می-دهند. برگها و سرشاخههای درختان مناطق گرمسیری حدود 20 درصد تانن قابل هیدرولیز دارند در حالی که میزان کل ترکیبات فنلی آنها بیش از 50 درصد میباشد . تاننهای قابل هیدرولیز در دیواره سلولی مزوفیل گیاهان تولید شده و در واکوئلها ذخیره میشوند .مقدار تاننهای قابل هیدرولیز در گیاهان بسته به فصل رشد متفاوت است و بیشترین غلظت، سه ماه پس از برگ دهی دیده میشود.
تاننهای متراکم
تاننهای متراکم با حرارت دیدن در مجاورت اسید تولید آنتوسیانینهای قرمز میکنند .[6] از جمله ترکیبات این گروه می-توان به آنتوسیانینها، پروآنتوسیانیدینها، فلاونوئیدها و ایزوفلاونوئیدها اشاره کرد. پروآنتوسیانیدینها پلیمرهای فلاوان--3 اُل هستند که به یک کربن اینترفلاوان متصل شده بنابراین در معرض هیدرولیز قرار نمیگیرند. پروآنتوسیانیدینها بیشتر در واکوئلهای گیاهان ذخیره سازی میشوند. شیمی تاننهای متراکم پیچیده است. اولین تفاوت آنها در هیدروکسیداسیون حلقه-B واحدهای فلاوان--3اُل است، شکل فضایی حلقه C به شکل 3 و 6 سیس یا 3 و 6 ترانس تغییر میکند که این نشان میدهد که واحدهای مونومری به یکدیگر متصل اند
از آنجا که تاننهای متراکم جذب نمیشوند لذا ترکیباتی غیرسمی محسوب میشوند با این وجود توانایی اتصال به لیزینهای موجود در موکوس روده را دارند. بیشتر تحقیقات انجام شده روی تاننهای موجود در علوفه لگومها روی اثرات آن بر تجزیه پروتئین و متابولیسم تاننها انجام شده است و تحقیقات بیشتری برای بررسی ساختمان تاننها و رابطه آن با هضم پروتئین-های خاص مورد نیاز است. تاننهای متراکم قابلیت هضم خوراک را کاهش داده و دفع نیتروژن از طریق مدفوع را افزایش میدهند. در گوسفندان تغذیه شده با برگهای خرنوب1حاوی 50 گرم تانن متراکم در هر کیلوگرم ماده خشک، وزن زنده کاهش و دفع پروتئین در مدفوع افزایش یافت. پروآنتوسیانیدین موجب فرار پروتئینها از تجزیه شکمبهای و افزایش قابلیت دسترسی آنها در قسمتهای تحتانی دستگاه گوارش شده و از این طریق اثرات مثبت بر هضم و متابولیسم پروتئین دارند.
هر دو گروه از تاننها عمدتاً قابلیت تجزیهپذیری پروتئینهای جیره را در شکمبه کاهش داده و مواد مغذی دیگر را با درجات مختلف تحت تاثیر قرار میدهند و همچنین دفع نیتروژن از طریق مدفوع را افزایش میدهند. هر دو نوع تانن حاوی گروه-های هیدروکسیل فعال متصل به حلقه بنزن بوده که با پروتئینها و آنزیمها ترکیب شده [12] و باعث کاهش تجزیه پلیمرهای فیبری مانند سلولز و همیسلولز در شکمبه میشوند
تمام تاننها به دلیل کاهش مصرف خوراک و قابلیت هضم ماده خشک، جزء ترکیبات ضدتغذیهای برای نشخوار کنندگان محسوب میشوند
تصور میشود که تاننها موجب جلوگیری از هضم پروتئین در شکمبه میشوند و این عمل را به واسطه تشکیل کمپلکس تانن- پروتئین انجام میدهند. کمپلکس تانن- پروتئین در 3/7- 7/5 pH پیوند محکمی را ایجاد میکنند بنابراین در شکمبه پایدار هستند. این ترکیبات در pH پایین شیردان و pH بالای روده کوچک به شکل ناپایدار بوده و موجب جدا شدن پروتئینها از تانن میشوند
تحقیقات روی حیوانات نشان میدهد که این واکنش برای افزایش پروتئین تجزیهناپذیر و جذب اسیدهای آمینه ضروری در نشخوارکنندگانی که به طور کامل با علوفه تازه تغذیه شدهاند، اهمیت دارد. بر این اساس میتوان گفت که تاننهای متراکم باعث افزایش کل دسترسی به پروتئین موجود در علوفهها خواهد شد چون از دیآمیناسیون پروتئینها و اتلاف آنها در شکمبه - در خوراکهایی که تجزیهپذیری پروتئین در آنها بیشتر از مقدار احتیاجات میکروبهای شکمبه است - جلوگیری می-کنند. ظرفیت باند شدن تاننها با پروتئین بر اساس طبیعت و ساختمان آنها درآزمایشات in vitro متفاوت است.
این موضوع بیانگر انست که کمپلکس تانن-پروتئین حاصل از تاننهای متراکم بعد از شکمبه به طور کامل شکسته میشود در حالی که کمپلکس حاصل از سایر تاننها تا حدی شکسته و جدا میشود. بنابراین بعضی از تاننها مانند تاننهای قابل هیدرولیز نمیتوانند موجب بهبود قابلیت هضم بعد از شکمبهای شوند .[20] افزایش هر دو نوع تانن در خوراک موجب افزایش ترشح پروتئینهای اندوژنوس مانند گلیکوپروتئینهای بزاق، موکوس و آنزیمهای هضمی و افزایش تخریب سلول-های جدار روده میشود.
تاننهای قابل هیدرولیز فعالیت آنزیمهای پروتئولیتیک، سلولولایتیک و دیگر آنزیمها را تغییر میدهند. گرچه بیشتر اثرات تغذیهای تاننها روی پروتئین خوراک است ولی روی سایر ترکیبات مغذی جیره از جمله کربوهیدراتها و خصوصاً همی-سلولز، سلولز، نشاسته و پکتین نیز اثر دارند. تغذیه طولانی مدت با تاننهای قابل هیدرولیز تجزیه فیبر در شکمبه را نیز کاهش داده و پروتئینها و کربوهیدراتهای ساختمانی را از دسترس میکروارگانیزمها خارج میکند. علاوه بر این تاننها بعنوان یک عامل کلیت ساز قابلیت دسترسی یونهای فلزی ضروری برای متابولیسم میکروارگانیزمهای شکمبه را کاهش میدهند.
