بخشی از مقاله
چکیده
حشرات گیاهخوار در برهمکنش با گیاهان، از مکانیزمهای پیچیدهی رفتاری و فیزیولوژیکی طبق شرایط سنی و نیازهای فیزیولوژیکی خود استفاده میکنند. پردازش اطلاعات ناشی از گیرنده های بینایی، شیمیایی و حسی- مکانیکی، حشرات را در تعیین موقعیت گیاهان میزبان، تغذیه، تخمریزی، نشو و نما، بلوغ و تولیدمثل کمک میکند. مگس میوه مدیترانه ای یکی از آفات مهم گیاهی است که هر ساله خسارت سنگینی، به ویژه به تولید کنندگان محصولات باغی وارد می کند. با توجه به دامنه پراکنش جغرافیایی، تنوع میزبانی، سازگاری شدید آن به شرایط مختلف آب و هوایی و پیچیدگی رفتاری آن روی میزبانهای مختلف در طبیعت، نگارندگان را بر آن داشت تا مروری بر نقش گیاهان میزبان بر رفتار مگس میوه ی مدیترانه ای داشته باشند. این اثر میتواند افقهای روشنی را در خصوص شناخت رفتار این مگس و کاربرد آن در مدیریت کنترل تلفیقی موثر آن در اختیار پژوهشگران قرار دهد.
کلمات کلیدی: ترکیبات شیمیایی گیاهی، مگس میوه مدیترانهای، گیرندههای بینایی
مقدمه
زیستمحیط بیرونی گیاهان مملو از مواد بیوشیمیایی گیاهی است که از طریق برگ، گل و میوهها ترشح میشوند. بسیاری از این مواد آللوشیمیایی، محرکهای بویایی یا چشایی تولید میکنند که حامل پیامهای رفتاری مشخصی است. پیامرسانهای شیمیایی 1 توسط گیرندههای حسی حشرات به صورت مواد جلب کننده، دورکننده، متوقف کننده و محرکهای تغذیه ای دریافت میشوند. صدها گونه از حشرات باید از میان پیچیدگی زیاد و جا به جایی سرسامآور فضاهای رایحه ای فعال همپوشان2 ، علائم خاص اندکی را انتخاب کنند. انتخاب این علائم با برانگیختن الگوهای رفتاری است که آن ها را به محلهای تخمریزی مورد ترجیح، منابع غذای کافی، برای تجمع با نرها یا در پناهگاههای مناسب رهنمون میسازد .[5]
مگس های میوهی خانوادهی تفریتیده از مهمترین آفات در جهان محسوب میشوند. این آفات میتوانند منجر به خسارت مستقیم اقتصادی شوند. مگسهای این خانواده از جمله مگس میوهی مدیترانهای Ceratitis capitata - Diptera:Tephritidae - - Wiedemann - به منظور یافتن و دسترسی به زیستگاه، غذا و منابع تخمگذاری از نشانههای بویایی و بینایی استفاده میکنند. مگس میوهی مدیترانهای آفتی چندخوار میباشد و تاکنون بیش از 400 گونهی گیاهی به عنوان میزبان آن شناخته شدهاند .[9,19,38]در ایران، مگس میوهی مدیترانه ای طی سالهای 1351 تا 1357 همراه با واردات کلان انواع میوه و مرکبات خارجی به ایران وارد شد و پس از یک وقفه ی 24 ساله، این آفت دوباره در سال 1385 در استان مازندران از روی میوههای خرمالو و نارنگی در شهرستان نور جمعآوری گردید.
این مگس از استانهای گیلان، گلستان، کرمانشاه، بخشهایی از خراسان شمالی و فارس گزارش شده است .[2] از میزبانهای مهم این آفت در کشور میتوان به درختان میوهی هستهدار، دانهدار، انواع مرکبات، خرمالو و غیره اشاره کرد - مذاکرات شخصی - . بیشترین میزان خسارت - %70 - ناشی از فعالیت این آفت در باغات مدیریت نشدهی مرکبات استان مازندران متعلق به سال 1390 برآورد شده است .[4]مطالعات بسیاری در رابطه با رفتار میزبانیابیِ مگسهای خانواده ی تفریتیده و تاثیر ترکیبات گیاهی بر موفقیت تولیدمثلی آن ها وجود دارد. این مگس ها از پیام های ناشی از گیرندههای بینایی و شیمیایی به منظور تعیین مکان و دسترسی به زیستگاه، غذای حشرات کامل، مکان تخم ریزی و منابع جفت گیری استفاده میکنند.
ترکیبات شیمیایی گیاهی نقش کلیدی در یافتن میزبان و تخمریزی بازی میکنند. تحریک گیاه میزبان ممکن است به طور قابل توجهی بر فیزیولوژی مگس میوهی مدیترانه ای اثر بگذارد .[26]مطالعات پژوهشگران در زمینهی رفتار مگس میوهی مدیترانهای در برابر نشانههای ناشی از گیاهان نشان میدهد که این مگسها از ویژگیهای ظاهری - شکل، اندازه، رنگ - و ترکیبات شیمیایی گیاهان به منظور میزبانیابی استفاده میکنند. ترکیبات شیمیایی ناشی از گیاهان میتوانند بر پراکنش فضایی مگسهای میوهی مدیترانه ای تاثیر بگذارند .[31,26,25,21] رایحههای گیاهان میزبان که همانند کایرومون عمل میکنند و تعدادی از این کایرومونها اهمیت زیادی در تکامل و رفتار دارند .[5]
بررسیهای محققین در خصوص این ترکیبات شیمیایی بر مگس میوهی مدیترانهای نشان داد که این ترکیبات موجب جلب آنها به گیاهان متصاعدکننده شده و منجر به جفتگیری، تخمریزی و تغذیه میشود .[23,24,37] علاوه بر این، ترکیبات مذکور در ایجاد مقاومت در گیاهان در برابر این مگسها موثرند .[29]با توجه به اهمیت گیاهان بر رفتار مگس میوه ی مدیترانه ای و در پی آن، میزان خسارت وارده بر محصولات کشاورزی، این گردآوری به بررسی دقیق نقش گیاهان بر رفتار این مگسها می پردازد. از آنجایی که تاکنون هیچگونه گردآوری در کشور در این خصوص صورت نگرفته است، این مجموعه میتواند پنجرهی جدیدی را در خصوص شناخت رفتار مگس میوهی مدیترانه ای و کاربرد آن در کنترل موثر آن در اختیار پژوهشگران قرار دهد.
تاثیر محرکهای بینایی بر رفتارهای مگس های میوه
نشانههای بینایی موجب جلب مگس های میوه به گیاه میزبان از فاصلهی نزدیک میشوند. این نشانهها که شامل شکل، اندازه، رنگ، انبوهی و خصوصیات فیزیکی سطح میوه است، پس از استقرار مگس روی میزبان در تخمگذاری حشرات ماده موثرند. این عوامل میتوانند موجب رد یا قبول تخمگذاری افراد ماده بر روی میوه شوند. همچنین با افزایش سن حشرات کامل، میزان پاسخ آنها به نشانههای طبیعی کاهش مییابد .[27] نکته ی قابل توجه اینکه اگر میوه به قدر کافی رسیده نباشد و امکان تخمگذاری حشرهی ماده روی آن میسر نباشد، برهمکنش بین نشانههای بینایی و شیمیایی رخ میدهد. این برهمکنش در جهتگیری حشره ی مادهی در حال جابه جایی در میان برگها و شاخههای گیاه تاثیر میگذارد.
حشرات ماده با جا به جایی بر روی برگ ها به اطلاعاتی از جمله مرفولوژی، بیوشیمیایی و نسبتهای فیریکی گیاه دست مییابد. در حالیکه حشره ی ماده با قرار گرفتن روی میوه با استفاده از پنجه به اطلاعاتی مانند بافت سطحی و نسبتهای شیمایی گیاه دست مییابد. این اطلاعات به حشره ی ماده در خصوص تصمیمگیری به ایجاد حفره روی میوه کمک میکند. در صورتیکه حشره تصمیم بگیرد که در پوست میوه حفره ایجاد کند، گیرندههای حسی موجود در نوک تخمریزِ حشرهی ماده، آخرین پیامها را ارسال خواهد کرد. این پیامها به حشرهی ماده در پذیرش یا رد میوه و گذاشتن دستههای تخم کمک میکند. به طور مثال قندهایی مانند گلوکز و فروکتوز و پروتیین منجر به افزایش تخمگذاری میشود .[9]
محققان به منظور بررسی تاثیر اندازه و رنگ میوهها بر میزان تخمگذاری مگسهای میوه مطالعات زیادی انجام دادهاند. نتایج بررسیها نشان میدهد که مگسهای میوهی مدیترانه ای پرورش یافته در آزمایشگاه روی کرههای بزرگ - به قطر 100 میلیمتر - زرد رنگ آغشته به آب گواوا، سه برابر بیشتر از مگسهای وحشی در میوه تخم میگذارند. میزان تخمهای گذاشته شده توسط افراد مادهی این آفت در کرههای بزرگ سیاه و قرمزِ آغشته به آب گواوا مشابه با سیب رقم گلدن دلیشس و سه برابر بیشتر از سیب رقم رد دلیشس است .[21] در تحقیق دیگری مشخص شد که با افزایش اندازهی کرههای زرد رنگ از 1/5 به 18 سانتیمتر، مگس های بیشتری جهت تخمگذاری جلب میشوند .[22]
بررسی محققین نشان داد که این حشرات در یافتن پرتقال رقم ماک و پرتقال شیرین به عامل اندازهی میوه بیش از رنگ و بوی میوه توجه میکنند Papachristos & Papadopoulos - 2012 - .[31] کیفیت میوههای سه رقم کیوی - به نامهای Hayward، Tsehelidis و - Soreli را با میوههای شلیل - Prunus persica - به عنوان میزبان دلخواه مگس میوهی مدیترانهای مقایسه کردند. آنها همچنین با نصب تلههای مک فیل1 تعداد حشرات به دام افتاده در باغهای کیوی را با باغهای مرکبات مقایسه نمودند. نتایج این پژوهش نشان داد که میوههای کیوی در مقایسه با میوههای شلیل از مطلوبیت کمتری برای مگس میوهی مدیترانه ای برخوردار بودند.
ترکیبات فرار گیاهی و اثرات جلب کنندگی
طیف قابل توجهی از پیام رسانهای گیاهی شناسایی شده است که به منزلهی جلبکنندههای فرار برای گونههای حشرات وابسته عمل میکند. جذبهی این ترکیبات برای حشرات و در انتشار آنها از طریق هوا است و دارای دامنه ی نسبتا وسیعی می باشد .[5] ترکیبات فرار گیاهی در گونههای مختلف حشرات، بر رفتار جفتگیری حشرات تاثیر دارد. در برخی موارد، پیامدهی جنسی و ترشح فرومون در حضور این ترکیبات اتفاق میافتد .[26] ترکیبات فرار گیاهی که به صورت کایرومون و سینومون، جلبکنندهی حشرات میباشند، به طور مشخص موادی لیپید دوست هستند .[5] بهترین مطالعه در خصوص تاثیر ترکیبات گیاهی بر میزان جلب مگس های تفریتیده، ترکیب آلفاکوپائن2 است. این ترکیب یک سزکوئیترپن هیدروکربن3 آلفاکوپائن است که افراد نر را از فاصلهی دور به سمت برگ های میزبان جلب میکند.
سزکوئیترپن هیدروکربن آلفاکوپائن در پرتقال، روغن پرتقال، گریپ فروت، روغن گریپ فروت، روغن ریشهی زنجبیل، پوست درخت گواوا، قهوه، ذرت، گندم، درختان بلوط و میوهی بلوط وجود دارد و میتواند به تنهایی شانس جفتگیری مگسهای میوهی جنس نر را افزایش دهد. انانتیومر مثبت آلفاکوپائن مسئول جلب افراد نر میباشد در حالیکه انانتیومر منفی آن تاثیر کمی دارد 16]، 23، 36،.[37وجود این ترکیب در پرتقال بیشتر از گریپ فروت در افزایش جفتگیری مگسهای میوهی جنس نر موثر است. یافته ها نشان داد که مگسهای میوه ی مدیترانه ای جنس نر که در معرض بوی روغن ریشه ی زنجبیل، بخشهایی از شاخهی گواوای معمولی حاوی مقادیر نسبتا زیاد آلفاکوپائن، پرتقال های زخمی، گریپ فروت یا روغن آن و روغن تجاری پرتقال بودهاند، نسبت به افراد جنس نر دیگر، شانس جفتگیری بیشتری داشتند .[37] اجزای اصلی روغن پرتقال شامل لایمونین مونوترپن4 - با بیشترین فراوانی - و مونوترپنهای دیگر - آلفاپینن، 5سابینِن1، آلفا ترپینئول - 2، الکلها و آلدهیدها،
