بخشی از مقاله
تنظيم كننده هاي رشد گياهي
درك اين مطلب كه گياهان چگونه رشد مي كنند نه تنها براي دست اندركاران علوم گياهي بلكه براي عموم بيولژيست ها قابل اهميت و توجه است. واژه هورمن (Hormone) ريشه يوناني دارد اين كلمه به معني محرك است كه نخستين بار در مبحث فيزيولوژي جانوري به كار برده شد. هنگامي كه مشخص شد در گياهان نيز مواد محرك رشد وجود دارند واژه هورمون تحت عنوان هورمونهاي گياهي (Phytohormone) به كار گرفته شد بررسيهاي بعدي نشان داد كه گروهي از مواد در گياهان داراي نقش تنظيم كنندگي هستند به طوري كه برخي از آنها اثرات تحريك كنندگي و بعضي اثرات بارندگي دارند اين مواد مجموعا تحت عنوان تنظيم كننده هاي گياهي يا plant growth regulators (pgr) ناميده مي شوند .
در تقسيم بندي اوليه مواد تنظيم كننده رشد درون زاي گياهان به پنج گروه تقسيم شدند كه شامل اكسين ها auxins ژيبرلين ها (ga) Gibberellins ، سيتوكينينها (CK) cytokininsآبسيزيك اسيد (aba) abscisic acid و اتيلن Etylene مي باشند .
اكسين ها و ژيبرلينها به عنوان تنظيم كننده هاي طويل شدن سلولي،سيتوكينين ها به عنوان تنظيم كننده تقسيم سلولي، آبسيزيك اسيد به عنوان يك ماده با اثرات بازدارندگي واتيلن به عنوان يك ماده فرارموثردر فرآيندهاي رشد ونمو شناخته
شده اند.مباحث مربوط به تنظيم كننده هاي رشد گياهي نخستين بار در نيمه دوم قرن نوزدهم به طور جدي در فيزيولژي گياهي وارد شد .
در سال 1880 داروين در مورد اثرات نور بر گياهان مطالعاتي انجام داد و مشاهده كرد هنگامي كه نور از يك جهت بر قسمت راسي ساقه مي تابد گياه نسبت به جهت تابش نور خميدگي پيدا مي كند درحالي كه اگر قسمتي از راس ساقه گياه كه در معرض نورقرارگرفته است به وسيله كاغذ پوشانده شود خميدگي ايجاد نمي گردد اين پژوهشها سرآغاز اوليه در ارتباط با تنظيم كننده هاي رشد گياهي بود تنظيم كننده هاي رشد گياهي مواد آلي هستند كه متنوع بوده و از نظر مكانيسم عمل با ويتامين ها ، آنزيم ها و كوآنزيم ها تفاوت دارند امروزه برخي از مواد تنظيم كننده رشد گياهي به طور صنعتي توليد مي شوند ماده اي از نظر فيزيولوژيكي تنظيم كننده رشد طبيعي در گياهان محسوب مي شود كه حداقل داراي سه ويژگي زير باشد :
1. محل ساخته شدن و محل اثر آن در گياه مشخص باشد .
2. اثرات فيزيولژيكي و مرفولژيكي ماده با غلظت هاي كم آن در گياه ظاهر گردد .
3. واكنشهايي كه تحت تاثير ماده ايجاد مي شوند غير قابل برگشت باشند .
بنابراين تنظيم كننده رشد گياهي ماده اي است كه در بخشي از پيكر گياه
ساخته شده و در همان محل يا پس از انتقال در محل درگيري از بدن گياه اثرات محسوسي را ايجاد مي كند. در بدن جانوران برخي هورمونها در غددي كه ترشحات خود را مستقيما به درون مي ريزند (غدد درون ريز ) ساخته مي شوند كه از آن جمله مي توان تيروكسين از غده تيروئيد و انسولين از پانكراس و .... را نام برد در گياهان تركيبات مترادفي كه از نظر شيميايي متفاوت هستند توليد شوند.اختصاصي بودن اثر تنظيم كننده هاي رشد گياهي مانند آنچه در جانوران وجود دارد در گياهان ديده
نمي شود . اين تفاوتها احتمالا به علت محدود بودن تمايز در گياهان است .
اكسين ها
بيان عمومي
در سال 1880 داروين بررسيهايي را در اتباط با اثر تابش نور بر خيمدگي در بخشهاي راسي گياهي انجام داد . وي در اين بررسيها از كولئوپتيل و فالاريس استفاده كرد . پس از داروين فيتينگ در سال 1907 با بررسيهايي كه با كولئوپتيل جو دو سر انجام داد مشاهده كرد كه اگر قسمت راسي كولئوپتيل را قطع كرده و دوباره آن را سر جاي خود بگذارد و سپس آن را در معرض تابش نور يك جانبه قرار دهد راس كولئوپتيل در ادامه مراحل رشد خود به طرف جهت تابش نور خميدگي پيدا مي كند به اين ترتيب
مشخص شد كه انتقال محرك به وسيله بريدگي ايجاد شده در كولئوپتيل قطع نشده است . اين بررسي در سالهاي 1913-1910 بوسيله بوريسن جانسن دنبال شد و نشان داد كه اگر پس از قطع راس كولئوپتيل بين دو قسمت جدا شده ( راس و پايه ) يك لايه ژلوزياميكا قرار داده شود و تحت تاثير نور يك جانبه واقع گردد باز هم خميدگي به طرف جهت تابش نور ايجاد مي شود در سال 1919 پل راس كولئوپتيل را قطع كرده و آن را طوري روي پايه قرار داد كه راس و پايه در يك امتداد نبودند و اين بار نيز مشاهده شد كه تحت تاثير تابش يك سويه نور خميدگي ايجاد مي شود . پل با تكرار بررسيهاي جانسن –بويسن نشان داد كه در اين موارد يك ماده محرك يا هورمون
دخالت دارد در تجربيات ديگري پل بين دو قسمت قطع شده راس كولئوپتيل صفحه پلاتيني قرار داد و مشاهده كرد كه محرك از آن عبور نمي كند و لذا دريافت كه پديده الكتريكي در اين مورد دخالت ندارد و سرانجام در آزمايش ديگري پل بين دو بخش قطع شده راس كولئوپتيل لايه اي از كره كاكائو قرار داد كه اين بار نيز محرك عبور نمي كند و معلوم شد كه ماده محرك در چربي محلول نبوده و محلول در آب است زيرا از كره كاكائو عبور نكرده ولي از ژلاتين و ميكا عبور كرده است .
در سالهاي 1925-1923 soding راس كولئوپتيل را قطع كرده و دوباره آن را بر جاي خود قرار داد و مشاهده كرد كه رشد خطي انجام مي شود و اگر راس كولئوپتيل جدا گردد و در محل خود قرار داده نشود رشد آن صورت نمي گيرد .
در سال 1928 ونت حدس زد كه در راس كولئوپتيل ماده اي است كه محرك رشد بوده و در خميدگي آن موثر مي باشد نامبرده تعدادي مكعب ژلوژ تهيه كرده و راس كولئوپتيل يولاف جدا شده را بر روي دايره هاي ژلوزي قرار داد و آنها را در معرض نور گذاشت وي اظهار داشت اگر در راس كولئوپتيل ماده اي باشد بايد به ژلوز منتقل گرد . ونت سپس مكعبهاي ژلوز را از راس كولئوپتيل قطع شده جدا كرد و آنها را روي پايه اي از كولئوپتيل بدون راس قرار داد و مشاهده كرد كه رشد كولئوپتيل بدون راس صورت مي گيرد و در اثر يك جهت بودن ژلوز بر روي كولئوپتيل بدون راس كولئوپتيل راس خميدگي نيز ايجاد مي شود به اين ترتيب ونت آزمايش مشهور خود را انجام داد و توانست ماده محرك را به ژلوز وارد كند و موفق به استخراج ماده محرك گردد. اين آزمايش به شيميدانهاي هلندي كوگل و هاگن-اسميت اين امكان را داد كه در سال 1931 روش جداسازي و تخليص اين ماده را بدست آورند .
در سال 1934 كوگل ماده موجود در راس كولئوپتيل را مشخص كرد و آنرا اكسين ناميد. اكسين يك واژه يوناني است و از Auxe به معني بزرگ شدن يا رشد گرفته شده است به اين ترتيب ماده محرك رشد در گياهان به نام اكسين شناخته شد و از اين به بعد تجربيات بسيار زيادي در ارتباط با استخراج و شناسايي اين گروه از مواد در گياهان مختلف حتي ادرار پستانداران صورت گرفته است اكسين ها گروهي از هورمونهاي گياهي هستند كه باعث طويل شدن سلولهاي گياهي مي گردند اين مواد طيف
گسترده اي را ازنظر واكنشهاي رشد و نموي در گياهان سبب مي شوند .واژه اكسين يك اصطلاح ژنريك است وبه تعدادي از مواد طبيعي اطلاق مي گردد.مهمترين و فراوانترين اكسين ها در گياهان اندول استيك اسيد است كه بارزترين اثرات را در اين گروه از هورمونهاي گياهان نشان مي دهد. مهمترين اثراتي كه تاكنون به هورمونهاي اكسين نسبت داده شده است عبارتند از بزرگ شدن سلول گياهي ، طويل شدن ساقه گياه ، توليد ريشه ، توليدآوند چوبي ، افزايش رشد جوانه راسي ، جلوگيري از رشد جوانه جانبي ، تشكيل ميوه ، بزرگ شدن ميوه ، تشكيل گرهك در ريشه گياهاني كه داراي باكترهاي تثبيت كننده نيتروژن هستند ، جلوگيري از ريزش برگ، بيو سنتز پروتئين ، بيو سنتز RNA و اثرات ديگر .
مهمترين اكسين ها اندول استيك اسيد است كه ساختمان شيميايي آن به صورت زير است
اندول استيك اسيد INDOL ACETIC ACID
اين ماده در گياهان فراوان بوده و در برخي از قارچها نيز وجود دارد
انتقال اكسين در گياه
هورمون اكسين پس از تشكيل گياه ممكن است اثرات خود را در همان محل توليد اعمال نمايد و يا در گياه منتقل شده و در ناحيه اي غير از محل تشكيل اثرات خود را آشكار سازد . اندول استيك اسيد كه توليد مي شود نه تنها كمتر به صورت آزاد درگياه باقي مي ماند بلكه بيشتر به اشكال پيوسته در مي آيد اندول استيك اسيد و گلوتاميك اسيدوقندهايي مانند گلوكز و اينوزيتول براي اتصال به اكسين و تشكيل فرمهاي پيوسته به كار ميروند اتصال بين اسكوربيك اسيدواندول استيك اسيدنيز درگياه انجام مي شود انتقال اكسين در گياه در شكلهاي پيوسته صورت مي گيرد اكسين از محلي كه بيوسنتز شده است به ساير بخشهاي گياه منتقل و در آنجا ذخيره مي شود و يا آزاد شده و اثرات خود را آشكار مي سازد و يا اينكه پس از آزاد تجزيه و تخريب مي شود ميزان اكسين ها و فعاليت اين مواد در گياهان به بيوسنتز ، انتقال و متابوليسم آنها بستگي دارد اشكال پيوسته اكسين در مقايسه با اشكال آزاد اثرات فيزيولژيكي بسيار كمتري دارند .
جهت انتقال اكسين در گياه معمولا از طرف بالا به پايين است با بررسيهايي كه با استفاده از كربن راديواكتيو صورت گرفته است ديده شده است كه حركت اكسين ها عمدتا از بالا به طرف پايين مي باشد . حركات جانبي اكسين نيز مشاهده شده است و گزارشهاي كمي نيز مبني بر حركت از پايين به بالاي اكسين وجود دارد .
جهت انتقال اكسين در گياه درون سلولي است و از طريق آوندهاي آبكشي صورت مي گيرد ولي در ساير بافتها نيز در صورت زنده بودن سلولها اكسين جابجا مي شود. سرعت جابجايي اكسين در گياه بين 4 ميليمتر در ساعت تا 20 ميليمتر در ساعت گزارش شده است در غياب اكسيژن و حضور گاز كربنيك سرعت انتقال اكسين كاهش پيدا ميكند و در حضور اكسيژن سرعت اكسين افزايش مي يابداگر در اتمسفر گياه به جاي اكسيژن نيتروژن وجود داشته باشد سرعت جابجايي اكسين كاهش چنداني پيدا نكرده و متوقف نمي شود .
حركت هورمونهاي اكسين درگياه باعث شتاب در حركت هورمونهاي سيتوكينين و ژيبرلين مي گردد مهمترين ويژگي جابجايي اكسين انتقال قطبي آن است به اين معني كه اكسين از يك سو به سوي ديگر و از بالا به پايين حركت مي كند .
اگر قطعه اي از كولئوبتيل را به شيوه شكل 1 و به صورت الف و ب جدا كنيم به طوري كه الف قسمت بالايي و ب قسمت پايين آن باشد و قطعه كلئوپتينل را در همان جهتي كه در روي كولئوپتيل قرارداشته است ثابت كنيم قطعه آگار داراي اكسين را بر روي مقطع الف بگذاريم ودر قسمت ب قطعه آگار بدون اكسين را قرار دهيم پس از مدتي مشاهده مي كنيم كه آگار از قطعه بالايي به طقعه پاييني منتقل شده است .
حال اگر قطعه كولئوپتيل جدا شده را به طور عكس نسبت به وضعيت اصلي قراردهيم يعني مقطع الف در قسمت پايين و مقطع ب در بالا باشد قطعه آگار داراي اكسين را در بالا يعني بر روي مقطع ب و قطعه آگار بدون اكسين را در زير مقطع در پايين يعني در زير مقطع ب قرار دهيم مشاهده مي كنيم كه اكسين از قطعه آگار بالايي به آگار پاييني منتقل نمي شود
شكل1- نمايش حكت قطبي اكسين در گيا ه آگار داراي اكسين آگاربدون اكسين
با تجربيات متعددي كه بويژه با استفاده از مواد راديواكتيو صورت گرفته است نشخص شده است كه حركت اكسين يك طرفه بوده و حركت در ساقه ها از بالا به پايين صورت مي گيرد در حقيقت اكسين از محلي كه بيوسنتز مي شود به قسمتهاي ديگر گياه منتقل مي گردد جابجايي اكسين در ريشه ها به طور ضعيفي از پايين به بالا صورت
مي گيرد و سرانجام عواملي مانند اكسيژن ، گاز كربينك ، گرما ، فعاليتهاي متابوليكي و بازدارنده هاي متابوليكي در جابجايي اكسين موثرند. اين امر نشان مي دهد كه جابجايي قطبي اكسين در گياه وابسته به متابوليسم گياه است جابجايي اكسين در جهت جانبي و يا از پايين به بالا به صورت انتشار انجام مي گيرد.
در مورد انتقال قطبي اكسين نظريات مختلفي ارائه شده است.
ساختار و فيزيولژي ويژه آوندهاي آبكشي مي تواند عامل انتقال قطبي اكسين باشد بر اساس اين نظريه شاختمان نامتقارن را موثر در انتقال قطبي مي دانند وجود يك ميدان الكتريكي كه مربوط به تلمبه الكترون باشد ميز در انتقال قطبي موثر شناخته شده است بر اساس اين نظريه اكسين را يم آنيون در نظر مي گيرند كه مي تواند ميدان الكتريكي ايجاد كند اين نظريه چندان مورد قبول نيست زيرا با وارونه كردن كولئوپتيل پتانسيل معكوس مي شود در حالي كه چنين چيزي عملا مشاهده نمي گردد .
نظريه كيمواسمزي قطبيت بيشتر در مورد انتقال قطبي پذيرفته شده است اين نظريه در سال 1972 توسط روبري و شلدراك ارائه و در سال 1975 توسط راون تاييد گرديد بر اساس اين نظريه اكسين اسيدي ضعيف در نظر گرفته مي شود كه با لگاريتم آناليز 417 به IAA و H تجزيه مي شود با در نظر گرفتن اينكه سلولهاي آوندآبكشي در قطب پايين قابليت نفوذ بيشتري نسبت به IAA در مقايسه با قطب راسي دارند انتقال قطبي اكسين توسط اثر شيب PH و اختلاف پتانسيل اسمزي بين غشايي موجود مسيرهاي حركت اكسين را توجيه مي كند پيشنهاد دهندگان اين نظريه مهاجرت قطبي اكسين را تحت تاثير شيب PH و اختلاف پتانسيل بين غشائي بيان مي نمايند . متابوليسم گياه در اين جريان دخالت دارد به طوري كه بازدارنده هاي متابوليسمي مانند DWP و سانيدرين و اتيلن از حركات قطبي اكسين جلوگيري مي كنند (شكل 2)
شكل 2- اثر اتيلن با غلظت 25 ميكروليتر درليتر بر انتقال به سوي پايين اندول استيك اسيد نشان دار شده در رگبرگ اصلي برگهاي مركبات
تجزيه اكسين
اكسين در برابر نور خورشيد و اكسيژن تجزيه مي شود و اكر نور ضعيف باشد اكسين منتقل مي گردد در مراحل تجزيه اكسين تحت تاثير اكسيژن و نور نخست زنجيره كناري اكسين تجزيه مي شود و اندول آلدئيد توليد مي گردد .
گاهي اوقات تجزيه اكسين از زنجيره جانبي فراتر رفته و حلقه را نيز تجزيه مي كند .
اين تجزيه هاي اكسين تحت تاثير آنزيم پراكسيداز صورت مي گيرد كه يك هموپروتئين است براي اينكه تجزيه خوبي انجام شود امسيژن بايد به صورت O-O و اكسين نيز بايد قطبي باشد .
نخست اكسيژن وارد شده و فروپراكسداز را به فريك پراكسيداز تبديل مي كند و سپس اكسين معمولي به اكسين قطبي تبديل مي شود .
پس از آن فريك پراكسيداز بر روي اكسين قطبي مانند حالتي كه آنزيم بر سوبسترا اثر مي گذارد قرار مي گيرد .
در پايان واكنشها آنزيم از واكنش خارج مي شود و اندول آلدئيد باقي ماند . حرارتهاي زياد نيز باعث تجزيه اكسين مي گردند در بافتهاهي گياهي آنزيم هاي تجزيه كننده اكسين به مقدار فراوان وجود دارند و به همين دليل است كه به صورت پيوسته و به حالت ذخيره در مي آيد .
معمولا به اندازه مورد نياز اكسين آزاد در گياه وجود دارد كه سنتز شده و يا از اشكال پيوسته آزاد مي گردد همان طوري كه گفته شد تابش نور ضعيف باعث مهاجرت اكسين مي شود و خميدگي دوم كولئوپتيل ها در فتوترپسيم از همين نوع مهاجرت است كه كاهش ميزان اكسين باعث كاهش رشد يكسويه شده و خميدگي ايجاد مي شود .
نقش اكسين در بكرزايي
يكي از موضوعات جالب در زيست شناسي گياهي توليد ميوه هاي بدون تخمك بارور شده باشد بعضي از گياهان بدون تخمك ها بارور شده باشند ميوه هايي توليد مي كنند و ميوه هاي داراي رشد عادي هستند بدون اينكه دانه كاشته باشند .
بكرزائي يا پارتنوكارپي در گونه هايي مانند موز ،آناناس، گوجه فرنگي و خربزهو... كه تعداد زيادي تخمك در ميوه دارند بيشتر ديده مي شود اكثر واريته هاي پرورشي بي دانه اين ميوه ها منحصرا بكرزا هستند بديهي است كه تعداد زياد تخمك نمي تواند دليل پارتنوكارپي باشد بعضي از ميوه هاي پردانه توانايي بكرزائي ندارند و برخي از ميوه هاي تك دانه هسته اي قادرند به روش پارتنوكارپيك ميوه توليد كنند.
چندين نوع بكرزائي وجود دارد بعضي از نياز به گرده افشاني دارند و برخي به آن نياز ندارند . بكرزائي به چند صورت ممكن است اتفاق بيفتد :
1. نمو ميوه بدون هيچگونه گرده افشاني صورت مي گيرد اين حالت گاهي در ميوه هاي پارتنوكارپي صورت مي گيرد اين حالت گاهي در ميوه هاي پارتنوكارپي گوجه فرنگي،فلفل،كدوتنمبل، خيار ، موز، آناناس و مركبات بي دانه ديده مي شود.
2. نمو ميوه با گرده افشاني تحريك مي گردد و بدون اينكه لوله گرده به تخمك برسد و گرده افشاني صورت بگيرد نمو شروع مي شود در اين نوع پاتنوكارپي و ميوه بدون اينكه لقاح و باروري صورت بگيرد پارتنوكارپي انجام مي گردد گونه هاي پارتنوكارپيك و ميوه گياهان تريپلوئيد كه از نظر ژنتيكي عقيم هستند با اين روش مطابقت دارند . تيپي كه در آن جنين سقط مي شود در بعضي از انگورها ،هلووگيلاس ديده مي شودنوعي ازپارتنوكارپي بينابيني درGinkgo ديده ميشود كه نمو ميوه توسط گرده افشاني تحريك مي شود ولي رشد لوله گرده متوقف مي گردد تا ميوه شكوفا شود ميوه شكفته شده بدون اينكه لقاح صورت گرفته باشد رشد مي كند ولي رشد لوله گرده دوباره شروع مي شود و لقاح درچند ماه بعد اتفاق مي افتد .
3. تشكيل ميوه بدون دانه ، در اين حالت گرده افشاني صورت مي گيرد ولي قبل از اينكه ميوه به مرحله رسيدگي برسد رشد جنين متوقف مي شود .
توانايي برخي از گ.نه هاي گياهي در تشكيل ميوه به طريقه بكرزائي بدون اينكه گرده افشاني انجام شود از مدتها پيش شناخته شده است مشاهدات فيتينگ نشان داد كه عصاره استخراج شده از دانه هاي گرده قادر به جلوگيري از ريزش گل بوده و تخمدانهاي متورمي ايجاد مي كند كه به ميوه تبديل مي شود . در سال 1934 ياسودا نشان داد كه عصاره هاي دانه هاي گرده گلهاي خيار ، ميوه هاي بكرزا توليد مي كنند در همين سال تيمين دريافت كه حضور اكسين در توليد ميوه ها به روش پارنتوكارپيك استفاده كنند . مشخص شده است كه اكسين در بسياري از گونه هاي گياهي بكرزائي را القا مي كند .
ژيبرلين ها
بيان عمومي
ژيبرلين ها گروهي از هورمونهاي گياهي هستند كه باعث رشد در بخشهاي هوايي گياه مخصوصا ساقه ها مي شوند پس از كشف هورمونهاي اكسين چون تصور مي شد كه اكسين ها تنها هورمونهاي گياهان هستند توجه چنداني به ساير هورمونهاي گياهي نشد پيش از شناسايي هورمونهاي ژيبرلين كشاورزان ژاپني مدتها مشاهده كرده بودند كه گياهان برنج آنها به طور غير طبيعي بزرگ مي شوند ولي در اثر افزايش بيش از حد ارتفاع گياه ميزان محصول برنج كاهش پيدا مي كند و گاهي اوقات گياهان برنج محصول توليد نمي كنند در سال 1898 گزارش گرديد كه نوعي آفت در برنجهاي ناحيه خاور دور بويژه ژاپن مشاهده گرديده است كه آنرا باكانا ناميدند . گياهان مبتلا به
اين بيماري رد مقايسه با گياهان سالم و طبيعي نازكتر و بلند تر ، زردرنگ تر و پريده رنگ تر بودند در اوايل قرن بيستم يك طرح بزرگ تحقيقاتي براي بررسي اين بيماري در ژاپن به مرحله اجرا درآمد در مراحل اجراي اين طرح مشخص شد كه گياهان بيمار آلوده به نوعي قارچ به نام فوزاريوم مونيليفرم مي باشند كه به مرحله كامل جنيني به نام ژيبرلافوجي كوروئي موسومند اين قارچ از آسكوميست ها مي باشند سرانجام در سال 1938 دو پژوهشگر ژاپني به نام يابوتا و سوميكي دو ماده متبلور فعال را در كشت خالص آزمايشي قارچ بدست آوردند و آنها را با توجه به نام قارچ ژيبرلين A و ژيبرلين B ناميدند . افزودن مقادير بسيار كم اين مواد به گياهان باعث رشد سريع آنها گرديد دو ماده ذكر شده به طور ناخالص از قارچ جدا شده بودند . در جريان جنگ جهاني دوم پژوهشهاي چنداني در ارتباط با اين مواد صورت نگرفت پس از پايان جنگ يافته هاي ژاپني ها در اين رابطه مورد توجه دانشمندان انگليسي و آمريكايي قرار گرفت
در سال 1950 صنايع شيميايي سلطنتي ICI در انگلستان يك پروژه جداسازي براي يافتن سويه هاي توليد كننده ژيبرلين را آغاز كرده و برخي از گونه ها را كشف كردند كه در اثر آنها رشد گياهان شديدا افزايش پيدا مي كرد .
در سال 1954 ماهيت شيميايي ژيبرلين مشخص گرديد تقريبا به طور همزمان پژوهشگران انگليسي (بريان و همكارانش) و محققين آمريكايي (استودو همكارانش ) ژيبرلين راكه داراي عامل اسيدي بود و به نام ژيبر ليك اسيد ناميدند از عصاره هاي قارچ ژيبرلافوجي كوروئي جدا نمودند . در سال 1954 بريان و همكارانش با اضافه نمودن ژيبرلين خارجي به گياهان نخود پاكوتاه طويل شدن آنها را مشاهده و گزارش نمودند . در سال 1956 فيني براي نخستين بار وجود ژيبرلين را در گياهان عالي گزارش كرد اين كشف كه عصاره گياهان عالي داراي موادي است كه اثرات بيولوژيكي مشابه ژيبرليك اسيد دارد منجر به شناسايي تاثير ژيبرلين خارجي در طويل شدن ساقه گياهان شد . از آن زمان به بعد تركيبات ژيبرلين شناخته شده است د رنخود زراعي تا كنون بيش از 70 نوع ژيبرلين GA17,GA20,GA29, GA38,GA24,GA51, GA97 شناسايي شده است .
ژيبرلين ها از نظر ساختمان شيميايي دي ترپنوئيد هستند و لذا در خانواده كلروفيل و كاروتن قرار مي گيرد بخش عمده ژيبرلين ها از اسكلتي اختصاصي به نام ژيبان تشكيل شده است و گروه COOH آزاد در آن قرار دارد در انواع ژيبرلينها جايگزين –CH-CH-COOH و غيره روي اسكلت ژيبان صورت مي گيرد ژيبرلينها داراي انواع مختلفي هستند كه با شماره گذاري به صورت GA1,GA2,GA3,…. مشخص مي شوند با اينكه تا كنون بيش از 70 نوع ژيبرلين شناسايي شده است ولي مهمترين آنها از نظر
فيزيولژيكي و گستردگي طرف عمل GA3 مي باشد و اين نوع ژيبرلين همان هورمون ژيبرليني است كه نخستين بار از بافتهاي آلوده به قارچ ژيبرلافوجي كوروئي گياه برنج جدا گرديد امروزه اين هورمون را به صورت كريستال از گياه و قارچ جدا مي كنند در صنايع و تجارت نيز از كشت قارچ براي توليد ژيبرلين استفاده مي شود غلظت هورمونهاي ژيبرلين در بخشهاي مختلف گياه متفاوت است غني ترين محل از نظر ژيبرلين در گياهان ، ميوه ها ، دانه ها ، جوانه ها ، برگهاي جوان و نوك ريشه هاست . هرچند كه ريشه ها يكي از منابع غني ژيبرلين در گياه هستند
ولي اين هورمونها از نظر تشديد رشد ريشه اثري ندارند و از ريشه به ساير اندامهاي گياه منتقل مي شوند عمدتا مريستم هاي ميان گرهي كمتر از حد لازم ژيبرلين دارند و به همين سبب هنگامي كه به آنها ژيبرلين خارجي اضافه مي شود به طور سريعي واكنش نشان مي دهند در گياهاني كه از نظر ژنتيكي پاكوتاه هستند و بيوسنتز ژيبرلين درآنها كمتر از معمول است مي توان با افزودن ژيبرلين خارجي رشد آنها را افزايش داد.
ژيبرلين ها در حقيقت پليمرهاي تخريب شده ايزوپرون محسوب مي گردند از اين رو گفته مي شود كه آنها تريپن يا ليپوئيد هستند .تمام ژيبرلينها داراي حلقه ژيبان مي باشند
در ژيبرلينها روي كربن شماره عامل –COOH وروي كربن شماره چهار(4a)a يك عامل –oh وجود دارد كه براي تشكيل يك استر دروني بالاكتون (-O-CO- ) به يكديگر متصل مي شوند و پلي بين كربن يك و كربن شماره 4A بوجود مي آيد.
تفاوتهاي ديگري كه در انواع ژيبرلينها وجود دارد بسيار جزئي است.
انتقال ژيبرلين در گياه :
انتقال ژيبرلين ها در گياه عمدتا از طريق بافتهاي آبكشي صورت مي گيرد ولي ديده شده است كه حركت ژيبرلين از طريق آوندهاي چوبي نيز انجام مي شود بنابراين ژيبرلين ها هم به صورت درون سلولي در گياه جابجا مي گردند سرعت جابجايي اين هورمونها در آوندهاي آبكشي تقريبا مشابه سرعت حركت كربوهيدراتها در اين آوندهاست و به طور متوسط در حدود پنج سانتي متر در ساعت است ولي اين سرعت كاملا متغير بوده و تحت تاثير عوامل و دروني گياه قرار مي گيرد.
جابجايي ژيبرلين ها در گياه به طور آزادانه هم از بالا به پايين و هم از پايين به بالا صورت مي گيرد .
اثرات فيزيولژيكي ژيبرلين
تشخيص و تعيين مقدار ژيبرلين در بافتهاي گياهي به علت پايين بودن غلظت اين هورمون ها مشكل است تا چندي پيش فقط از روشهاي بيو لژيكي براي اين بررسيها استفاده مي شد امروزه از انواع كروماتوگرافي و اسپكترومترجم براي سنجش هاي مربوط به ژيبرلين استفاده مي شود در ارتباط با سنجش هاي كمي و كيفي ژيبرلين ها آزمايشهاي زير قابل ارائه هستند :
1. آزمايش آلورون جو : هورمون ژيبرلين باعث قعال سازي آنزيم هاي هيدروليز كننده مخصوص آنزيم آلفا آميلاز مي گردد در اين آزمايش دانه جو بدون جنين را انتخاب كرده و آنرا با ژيبرلين آغشته مي كنند ژيبرلين باعث آزاد شدن آنزيم آلفا آميلاز و فعال سازي آن مي گردد در دانه هاي سالم و دست نخورده ژيبرلين از جنين به آلورون مي رسد در اثر فعال شدن آنزيم آلفا – آميلاز نشاسته ذخيره اي دانه هيدروليز شده به قندهاي ساده تبديل مي شود.
2. افزودن ژيبرلين به گياهاني كه از نظر ژنتيكي كوتاه مي باشند در اين رابطه
مي توان به نخودهاي كوتاه قد اشاره كرد كه از نظر ژنتيكي داراي اندازه كوتاهي هستند مشاهده شده است كه با افزودن هورمون ژيبرلين به اين گياهان اندازه آنها افزايش پيدا مي كند بر اساس اين آزمايش مي توان تجربيات زيادي را با گياهان مختلف انجام داد.
3. افزايش طول ميانگره تحت تاثير ژيبرلين : ديده شده است كه در مواردي كه طول ميانگره در بعضي از گياهان به علت كمبود ژيبرلين به اندازه كافي رشد نمي كند مي توان با افزودن هورمون ژيبرلين طول ميانگره ها را افزايش داد .
