بخشی از مقاله
مقدمه
تنش شوري در خاك هاي مناطق خشک و نیمه خشک دنیا یکی از تنش هاي غیر زیستی مهم در کشاورزي است که بطور گسترده اي بر تولید گیاهان زراعی تاثیر منفی دارد. گیاهان زراعی از نظر تحمل شوري ریشه تا حد زیادي با یکدیگر متفاوتند و این تحمل به عواملی همچون میزان تجمع یونها در بافت، ممانعت از ورود برخی یونهاي سمی به درون گیاه و قابلیت تولید ترکیبات سازگار کننده - تنظیم کننده هاي اسمزي - بستگی دارد
همچنان که به نژادي و اصلاح ارقام جو براي افزایش عملکرد جو ضروري بنظر می رسد انجام این اقدامات در مورد ریشه نیز می تواند سهم عمده اي در افزایش عملکرد در شرایط تنش شوري شدید داشته و موفقیت در تولید را تضمین کند. ریشه ها اولین اندام گیاه هستند که آثار تنش شوري را تجربه می کنند و پس از آن اندام هاي هوایی تحت تاثیر تنش قرار می گیرند
گنجعلی و همکاران - 1386 - گزارش کردند که سیستم ریشه اي گسترده با تحمل شوري گیاه همبستگی مثبتی دارد. به طور کلی ارقام مقاوم به خشکی و شوري، نسبت به ارقام حساس از ریشه هاي حجیم تر، طویل تر و نسبت ریشه به اندام هوایی بالاتري نسبت به ارقام حساس هستند.
جو - Hordeum Vulgare L. - یکی از گیاهان زراعی مهم در ایران محسوب می شود که بیشتر در زمینهایی کشت می گردد که میزان شوري آن بیشتر از سایر زمینهاي زیر کشت گندم می باشد
پژو هش هاي متعددي در زمینه تاثیر تنش هاي محیطی روي خصوصیات فیزیولوژیک جو صورت گرفته است اما بدلیل مشکل بودن مطالعه ریشه، اطلاعات کمی از واکنش ریشه در حضور تنش شوري در ارقام جو ایرانی بر رشد و نمو اندام هاي هوایی و زیر زمینی در دست است. در این راستا مطالعه حاضر با هدف بررسی تاثیر تنش شوري روي ویژگی هاي ریشه و نسبت ریشه به ساقه در چهار رقم جو در شرایط کشت هیدروپونیک انجام شده است.
مواد و روشها
به منظور بررسی تاثیر تنش شوري 100 - میلی مولار - روي آناتومی و خصوصیات ریشه چهار رقم جو به نامهاي والفجر، کارون، افضل و زر جو پژوهشی آزمایشگاهی در قالب طرح بلوك هاي کامل تصادفی در چهار تکرار در سال 1391 به اجرا در آمد. براي مطالعه بهتر ریشه ارقام جو از روش کشت هیدروپونیک و محلول هوگلند و بر اساس روش فریکه و همکاران - 1997 - استفاده شد. ابتدا تعداد 100 عدد بذر بمدت 24 ساعت در آب مقطر غوطه ور شدند و سپس بمدت سه روز در ظرف محتوي سولفات کلسیم نگهداري شدند. بذر هاي سالم و جوانه دار در بشر هاي یک لیتري در محلول هوگلند بمدت چهار ده روز در اتاقک رشد در فتوپریود 16 ساعت روز و 8 ساعت شب و دماي 21 و 15 درجه سانتیگراد نگهداري شدند. پس از 14 روز گیاهچه ها همراه با ریشه هاي بذري از محلول هوگلند بیرون آورده شدند و براي تعیین سطح ریشه، میزان جریان آب در ریشه، نیروي ناشی از اسمز، هدایت هیدرولیک و نسبت ریشه به ساقه مورد استفاده قرار گرفتند.
همچنین براي مقایسه آناتومی ریشه و ضخامت دیواره چوبی شده دیواره سلولی آوند هاي چوبی در شرایط مطلوب و تنش شوري از ده میلیمتري نوك تارهاي کشنده مقطع عرضی گرفته شد و نمونه ها با تولوئیدن آبی و بر برین همی سولفات رنگ آمیزي شدند تا در زیر میکروسکوپ مجهز به دور بین - مدل کنون - 2030 از آنها عکس بر داري شود - هاچز و همکاران، . - 2006 براي اندازه گیري سطح ریشه از روش کنیپفر و فریکه - 2010 - ، و از روش شولتز - 2000 - براي اندازه گیري نیروي ناشی از اسمز در ریشه با استفاده از دستگاه پیکو لیتر اسمومتر - مدل پی - 110 و براي اندازه گیري هدایت هیدرولیک از روش لوله هاي مویین توصیف شده بوسیله کنیپفر و فریکه - 2010 - استفاده گردید. در پایان داده ها با استفاده از نرم افزار SAS,2000 تجزیه و میانگین ها بر اساس آزمون LSD در سطح احتمال %5 مقایسه گردیدند.
نتایج و بحث
تجزیه واریانس داده ها نشان داد که اثر متقابل رقم جو و تنش شوري روي ضخامت لایه چوبی شده دیواره سلولی، سطح ریشه، میزان جریان آب در ریشه، نیروي ناشی از اسمز، هدایت هیدرولیکی ریشه و نسبت ریشه به ساقه معنی دار می باشد - داده ها نشان داده نشده است - . همانطور که در شکل 1 نشان داده شده است آوند هاي چوبی مرکزي و جانبی در اثر تنش چوبی شده اند - نقاط شفاف - و بین ارقام جو تفاوت معنی داري از لحاظ ضخامت لایه چوبی شده وجود دارد - جدول - 1 بطوریکه بیشترین ضخامت لایه چوبی شده در ارقام زر جو 2/9 - میکرو متر - و والفجر 2/7 - میکرو متر - مشاهده شد که اختلاف معنی داري با ارقام افضل و کارون داشت.
امام و بیژن زاده - 2012 - گزارش کردند که همبستگی منفی و معنی داري بین ضخامت لایه چوبی شده آوند هاي چوبی ارقام گندم و مقاومت به شوري آنها وجود دارد. در شرایط مطلوب بیشترین سطح ریشه در رقم والفجر - 2/78 m2 ×10-3 - مشاهده شد اما در شرایط تنش شوري100 میلی مولار رقم والفجر داراي بیشترین درصد کاهش سطح ریشه - %49/2 - نسبت به سایر ارقام بود - جدول . - 1 در مقابل ارقام افضل و کارون کمترین درصد کاهش سطح ریشه را در برابر تنش شوري داشتند.
در کلیه ارقام جو در برابر تنش شوري میزان جریان آب در ریشه هاي بذر گیاهچه ها کاهش یافت اما در ارقام والفجر و زر جو میزان جریان آب در شرایط مطلوب به ترتیب از 3/77 و - 3/11 - m s-1×10-10 به 2/91 و 2/03 - m s-1×10-10 - در شرایط تنش شوري رسید که نشان دهنده حساسیت این ارقام نسبت به ارقام افضل و کارون در جذب آب در شرایط تنش شوري می باشد. برزویی و همکاران - 1390 - در مطالعه اي مشابه روي گندم درشرایط گلخانه گزاراش کردند که همبستگی مثبت و معنی داري بین کاهش سطح ریشه با میزان جریان آب در ریشه در شرایط تنش شوري وجود دارد و در رقم حساس تجن با کاهش سطح ریشه میزان جریان آب در ریشه %36 در شرایط تنش شوري کاهش یافت.
نتایج نشان داد که در شرایط مطلوب اختلاف معنی داري بین ارقام مختلف از نظر نیروي ناشی از اسمز و هدایت هیدرولیک آب در ریشه وجود دارد اما در در شرایط تنش شوري این دو صفت تحت تاثیر قرار گرفتند و ارقام افضل و کارون به ترتیب با 5/84 و 5/37 - m s-1×10-9 - داراي بیشترین هدایت هیدرولیک نسبت به ارقام والفجر و زر جو بودند که نشان دهنده مقاومت بیشتر این ارقام به تنش شوري بود - جدول . - 1 در کلیه ارقام جو اختلاف معنی داري بین نسبت ریشه به ساقه در شرایط مطلوب و شوري مشاهده شد، در حالیکه در ارقام افضل و کارون که سطح ریشه و هدایت هیدرولیک بالایی نسبت به سایر ارقام داشتند داراي بیشترین نسبت ریشه به ساقه در برابر تنش شوري بودند - شکل . - 2
ویلند و پیترز - 2002 - گزارش کردند که در جو نسبت ریشه به ساقه تحت تاثیر تنش شوري قرار گرفته و بسته به نوع رقم و سرعت رشد برگ ها در شرایط تنش کاهش خواهد یافت. به طور کلی می توان نتیجه گرفت که ارقامی مانند افضل و کارون که داراي سطح ریشه و هدایت هیدرولیک بالایی نسبت به سایر ارقام بودند در نهایت در برخورد با تنش شوري داراي نسبت ریشه به ساقه بیشتري بودند که مقاومت این ارقام را به تنش شوري افزایش می دهد. از طرف دیگر مطالعه ریشه گیاهان در مواجهه آنها با تنش شوري می تواند گامی مهم در شناسایی ارقام مقاوم به تنش شوري در نواحی خشک و نیمه خشک باشد.
شکل - 1 آناتومی آوند هاي چوبی مرکزي - CMX - و جانبی - PMX - ریشه هاي بذري همراه با لایه چوبی شده دیواره هاي سلولی - نقاط شفاف - در گیاهچه هاي چهارده روزه ارقام جو. - شاخص نشان داده شده در همه شکل ها 50 میکرو متر می باشد -
جدول -1 تاثیر تنش شوري بر ضخامت لایه چوبی شده دیواره سلولی، سطح ریشه، میزان جریان آب ، نیروي ناشی از اسمز و هدایت هیدرولیک ریشه هاي بذري ارقام جو در شرایط کشت هیدروپونیک