بخشی از مقاله
چکیده
کاهو جزء سبزیهای پر مصرف در دنیا و ایران است. طبق آمار منتشر شده از سوی سازمان کشاورزی و خواروبار جهانی در سال 2015 این گیاه درمیان سبزیهای برگی مقام اول را در جهان و ایران دارد. روند تولید کاهو در سال های اخیر در جهان و ایران رشد چشمگیری داشته است. در این تحقیق اثر بازدارندگی ایندول بوتیریک اسید بر میزان عملکرد و وزنتر و خشک کاهو تحت تنش آلومینیوم کلراید در سیستم کشت هیدروپونیک مطالعه شد. بذرها پس از استریل شدن در ظروف پتری کشت شدند. سپس گیاهچههای شش روزه به گلدانهای حاوی پیت و پرلایت منتقل شدند و تا مرحله سه برگی توسط محلول غذایی هوگلند در شرایط گلخانهی آبیاری گردیدند. گیاهان 16 روزه با غلظتهای مختلف ایندول بوتیریک اسید و آلومینیوم تیمار شدند و برداشت گیاهان 30 روز پس از آغاز تیمار دهی انجام شد. با افزایش غلظت آلومینیوم کلراید، محتوای نسبی آب برگها و کلروفیل و ارتفاع کاهش یافت. با توجه به نتایج این تحقیق میتوان گزارش کرد هورمون اکسین بهعنوان تنظیمکنندههای دخیل در پاسخهای گیاهی به تنشها میتواند نقش تعدیل کننده داشته باشد.
واژههای کلیدی: آلومینیوم، کاهو، تنش، کلروفیل، ارتفاع
مقدمه
فلزات سنگین به عنوان فلزاتی که دارای چگالی بیش از پنج گرم بر سانتی متر مکعب می باشند معرفی گردیده اند. آلودگی فلزات سنگین معضلات زیادی برای انسان ایجاد نموده است و میزان این عناصر در محیط به علت فعالیت های صنعتی، استخراج معادن و فعالیت شهری رو به افزایش است. فلزاتی چون نقره، سرب، کادمیم، آلومینیوم، کبالت، منگنز، نیکل، مس و روی فلزات مهم در این زمینه می باشند و سمیت آن ها برای گیاهان به خوبی اثبات گردیده است - وانگ و برادشو، 1982؛ بیکر، 1987؛ برکل، . - 1991 فلزاتی چون مس، منگنز، نیکل و روی به عنوان عناصر ضروری شناخته شده اند اما وقتی غلظت آن ها بیش از میزان خاصی باشد به جای آنکه موجب بهبود رشد و نمو گردند، از رشد گیاه جلوگیری می کنند. تحقیقات در مورد سمیت فلزات و تحمل در گیاهان، تأثیرات احتمالی و شناخته شده فلزات مختلف بر کارکردهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی متمرکز بوده است - ارنست، 1976؛ تیلور، 1988؛ کلمنس، . - 2001
تشکیل کلات فلزی مهمترین مکانیسم در کاهش سمیت فلزات می باشد و ترکیبات کلات کننده فلز اولین بار در قشر کلیوی اسب سانان توسط مارگاشاس و والی در سال 1957 کشف شد. فیتوکلاتین1 ها و متالوتیونئین2 ها پروتئین های غنی از لحاظ سیستین و پیوند دهنده با فلز سنگین می باشند. فیتوکلاتین ها پلی پپتیدهای سنتز شده آنزیمی می باشند در حالی که متالوتیونین ها پلیپپتیدهای کد شده با ژن می باشند - کوبت و گلدزرو3، . - 2002 گریل و همکاران - 1985 - فیتوکلاتین ها را از چندین گیاه جدا نمودند. فیتوکلاتین ها از گلوتاتیون - GSH - 4 سنتز می شوند. هنگامی که گیاهان در معرض فلزات سنگین قرار می گیرند، سنتز فنتوکلاتین ها و کاهش همزمان گلوتاتیون مشاهده می شود - گریل وهمکاران، 1985؛ رائوزر، 1990؛ کویت، . - 2000 گاسیک و کوربان گزارش جامعی از بیولوژی مولکولی تنش فلزات سنگین در گیاهان ارائه نموده اند.
موجودات زنده در طول دوره زندگی خود در معرض انواع تنش های محیطی قرار می گیرند. آن ها تلاش میکنند تا به منظور برآوردن نیازهای فیزیولوژیک خود به این شرایط سازگار شوند. گیاهان به طور عمده برای دریافت بیشتر عناصر معدنی لازم برای رشد و نمو به سیستم ریشه وابسته می باشند. ریشه ها با شرایط گوناگون خاک از محیط خشک گرفته تا محیط مرطوب، درجات مختلف فعالیت میکروبی و انواع شرایط در دسترس بودن عنصر غذایی از پ هاش اسیدی تا قلیایی مواجه می باشند. گیاهان در خاک های گوناگونی که میزان پ هاش محلول در خاک آن ها می توانند از شرایط بسیار زیاد اسیدی تا وضعیت های قلیایی باشد رشد می کنند.
حدود 50 درصد زمین های قابل کشت جهان اسیدی می باشند - بوجیا و همکاران، . - 2004 میزان در دسترس بودن آلومینیوم در خاک های اسیدی - pH<5/5 - افزایش مییابد. آلومینیوم یکی از فراوان ترین عناصر می باشد و حدود 8 درصد پوسته زمین را تشکیل می دهد. سمیت آلومینیوم یکی از عوامل مهم محدود کننده رشد در بسیاری از گیاهان می باشد. تحقیقات بسیار مفصلی در خصوص مقاومت به آلومینیوم و سمیت آن در برخی گیاهان انجام شده است - وولهاوس5، . - 1983 سمیت آلومینیوم به طور عمده به رشد ریشه آسیب می زند ولی به رشد شاخساره کمتر آسیب وارد می نماید - فاکس، . - 1979 در شرایط سمیت آلومینیوم نوک ریشه ها و ریشه های جانبی ضخیم تر می شوند و قهوه ای رنگ می شوند. علائم سمیت آلومینیوم همانند علائم کمبود فسفر می باشد - نظیر توقف رشد به همراه برگ های سبز تیره و زرد شدن و مرگ نوک برگ - . آلومینیوم می تواند موجب اختلال در جذب و متابولیسم فسفر گردد. سطوح بالاتر آلومینیوم موجب کمبود کلسیم و منیزیم می شود. مصرف آهک در خاک های اسیدی موجب کاهش احتمال کمبود کلسیم و منیزیم ایجاد شده بر اثر آلومنیوم و نیز جلو تقویت رشد ریشه می شود. تعداد بسیاری از گیاهان که در خاک های اسیدی رشد می یابند، به سمیت آلومنیوم سازگار می شوند. فوی1974 - 6، - 1978 دریافت برخی ارقام گندم، جو و سویا در برابر کمبود کلسیم ناشی از آلومینیوم مقاومت می کنند. ویلر و همکارانش 34 - 1992 - گونه گیاهی را از لحاظ تحمل آلومینیوم مورد بررسی قرار دارند. برخی گونه های گیاهی بر اثر ترشح اسیدهای آلی از ریشه ها که آلومینیوم آن را فعال می سازد به آلومینیوم مقاوم می شوند - یانگ و همکاران، 2000؛ رایان و همکاران، . - 2001 ژن های تحمل آلومینیوم از گیاهان آرابیدوپسیس و گندم جداسازی گردیده اند - سیواگرو و همکاران، 2003؛ ساساکی و همکاران، . - 2004
واضح است که شبکه پیچیده فرآیندهای انتقال، کلاتشدن و مجزاسازی با گذشت زمان تکامل یافته اند و این شبکه در حفظ غلظت های یون های فلزات ضروری در قسمت های مختلف سلولی با گستره محدود فیزیولوژیکی نقش دارد و از این رو آسیب ناشی از ورود یونهای فلز غیر ضروری1 به سیتوسول را به حداقل میرساند - هالوران و کولاتا، 2000؛ کلمنس، . - 2001
گیاهان در سطح سلولی دارای مکانیسمهای بالقوه گوناگونی میباشند که به احتمال زیاد در سمیتزدایی و در نتیجه در ایجاد تحمل در برابر تنش فلزات سنگین مشارکت دارند. اجزای مهم سیستم همایستایی2 فلزات سنگین و سمیتزدایی عبارتند از ناقلهای فلز سنگین واقع در غشا ]که توسط - ویلیامز و همکاران، - 2000 مورد بررسی قرار گرفتهاند[، همراههای3 فلزی درونسلولی برای توزیع کارآمد فلزات ضروری کمیاب، کلاتشدن ]که توسط - کوبت و گلدزبرو، - 2002 مورد بررسی قرار گرفتهاند[ و فرآیندهای مجزا سازی. کمبود هر یک از این فرآیندهای مهم منجر به ایجاد بیش حساسیت4 به یون های فلزات سنگین خواهد شد.
فلزات سنگین بستگی به حالتهای مختلف اکسیداسیونی خود میتوانند بسیار فعال باشند که این امر منجر به سمیت در اغلب موجودات زنده میگردند. از آنجا که که مشاهده شده است قرارگیری در معرض غلظتهای زیاد فلزات فعال از نظر اکسیداسیون- احیا منجر به کاهش فعالیتهای آنزیمهای آنتیاکسیداسیونی میگردد، به نظر میرسد قابلیت گیاهان برای افزایش محافظت آنتیاکسیداسیونی برای مقابله با پیامدهای منفی تنش فلز سنگین محدود باشد. تأثیرات سمی فلزات سنگین بر گیاهان بصورت زیر میباشد: الف - تولید گونههای اکسیژنفعال5 بر اثر اکسیداسیون خودی6 و واکنش فنتون7 که در مورد فلزات انتقالی نظیر آهن و مس معمول میباشد. ب - توقف فعالیت گروههای فعال ضروری در مولکولهای زیستی که به طور عمده توسط فلزات سنگین در واکنشهای غیر اکسیداسیون- احیائی دخالت دارند - نظیر کادمیم و جیوه - . ج - جابجایی یونهای فلزی ضروری با انواع مختلف فلزات سنگین که در مولکولهای زیستی رخ میدهد - شوتسن دوبل و پوله، . - 2002
مواد و روشها
این طرح در شرایط گلخانهی در دانشگاه جیرفت و با استفاده از گلدانهای حاوی پیت و پرلیت - به نسبت مساوی - انجام شد. شهرستان جیرفت دارای طول جغرافیایی57 درجه و 48 دقیقه شرقی و عرض جغرافیایی 28 درجه و 35 دقیقه شمالی و ارتفاع 625/6 متر از سطح دریا میباشد.
طرح آماری
این تحقیق بهصورت فاکتوریل در قالب طرح پایه کامل تصادفی با دو فاکتور که فاکتور اول ایندول بوتیریک اسید - شامل سه سطح صفر، 50 و 100 میکرومولار - و فاکتور دوم پنج سطح آلومینیوم کلراید - شامل چهار سطح صفر، 50، 100،200 و 300 میکرومولار - با چهار تکرار انجام گرفت.
کاشت گیاهان
تعداد 600 بذر یکنواخت و همگن کاهو رقم رویان تهیهشد و برای جلوگیری از آلودگی قارچی ابتدا توسط هیپوکلریت سدیم 1 درصد به مدت 10 دقیقه ضدعفونی شدند. سپس بذرها چندین بار با آب مقطر استریل
