بخشی از مقاله
چکیده
به منظور ارزیابی اثر متیلجاسمونات، پتاسیم و سرما بر نشت یونی و پرولین برگ دانهالهای پسته کلهقوچی، آزمایشی به صورت فاکتوریلدر قالب طرح کاملاً تصادفی انجام گرفت. نتایج نشان داد با کاهش دما به -2 و -4 درجهی سلسیوس، نشت یونی برگ تیمار شاهد به ترتیب با افزایش 17 و 63 درصدی مواجه شدند، در حالیکه با کاربرد 150 میکرومولار متیلجاسمونات و 0/5 میلیمولار پتاسیم به ترتیب سبب کاهش 14 و 37 درصدی نشت یونی گردید. کاهش دما از صفر به -4 درجه سلسیوس، سبب افزایش قابل توجهی در غلظت پرولین برگ دانهالها شد. این افزایش در گیاهان تیمار شده با غلظت 150 میکرومولار متیلجاسمونات و 1 میلیمولار پتاسیم بیشتر از دانهالهای شاهد بود. بنابراین به نظر میرسد استفاده از متیلجاسمونات و پتاسیم میتواند تحمل دانهالهای پسته را نسبت به سرما افزایش دهد.
واژههای کلیدی: پتاسیم، پرولین، پسته، متیلجاسمونات، نشت یونی
مقدمه
پسته - Pistacia vera L. - یکی از مهمترین محصولات باغی کشور و از عمدهترین محصولات صادراتی غیرنفتی میباشد. سرمازدگی یکی از خطراتی است که هرساله خساراتی به این محصول ارزشمند وارد میکند. در تنش سرما، بافتها دچار اختلال شده و فرآیندهای متابولیکی عادی را انجام نمیدهند و در نتیجه دگرگونیهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی مختلف و کمکاری سلولی اتفاق میافتد . - Wang and Adams, 1982; Risson and orr 1990 - سرمای دیررس بهاره بیشتر از طریق انجماد آب میانبافتی و تخریب غشای سلولی در اندامهای زایشی گل و میوههای تازه تشکیل شده، موجب از بین رفتن محصول میگردد. پدیدهی سرمازدگی زمانی اتفاق میافتد که دمای هوا بسته به نوع محصول به دماهای آستانهی پایین آن گیاه برسد. این دمای آستانه در مورد پسته 4 درجه سلسیوس و کمتر از آن است - بینام،. - 1390 درخت پسته در اواخر زمستان از رکود خارج شده و به سرعت مقاومت خود را به دمای پایین از دست میدهد در این زمان دماهای نزدیک به صفر باعث خسارت به جوانههای گل پسته میشوند.
کاربرد مواد شیمیایی به عنوان یکی از روشهای غیرفعال مقابله با سرمازدگی از جایگاه ویژهای برخوردار است . - Marschner, 1995 - یکی از روشهای افزایش تحمل به سرما و یخزدگی در گیاهان استفاده از تنظیمکنندههای رشد گیاهی از قبیل اسیدآبسیزیک، اسیدجاسمونیک و اسیدسالیسیلیک است که عامل مهمی در القای واکنشهای حمایتی گیاه در برابر انواع تنشها هستند . - Kosova, 2012; Waternack, 2007 - کاربرد متیلجاسمونات باعث سنتز یک سری پروتئینهای خاص میشود و از این طریق غشا را در مقابل تنشها مقاوم میسازد. این تنظیم کنندهی رشد گیاهی ضمن تأثیر بر افزایش اسیدهای چرب غیراشباع بر فیزیولوژی گیاه اثر گذاشته و گیاه را در مقابل تنشهای وارده به لایه لیپیدی غشا مقاوم میکند . - Keramat et al., 2009 -
گزارشهای متعددی در مورد افزایش مقاومت به سرما در درختان میوه با تغذیه بهینه و رفع نیاز غذایی گیاه وجود دارد. تغذیه مناسب درخت باعث رشد مناسب قسمتهای مختلف آن و رسیدن شاخهو خشبی شدن آنها میگردد و هر اندازه خشبی شدن شاخههای جوان کاملتر باشد، مقاومت آنها در مقابل سرما بیشتر خواهد بود . - Saulescu and Braun, 2001 - پتاسیم فراوانترین کاتیون یک ظرفیتی موجود در سیتوپلاسم است. جذب آن بسیار انتخابی و در همه سطوح گیاهی تحرک زیادی داشته و انتقال آن درون سلولها و بافتها از راه آوندهای چوبی و آبکش است - خلدبرین و اسلامزاده، . - 1384 بررسیها نشان میدهد که اگر غلظت پتاسیم موجود در گیاه بیش از حد مصرف آن باشد، مقاومت گیاه در برابر تنش سرما افزایش مییابد - خلدبرین و اسلامزاده، . - 1384 این موضوع با افزایش مقدار فسفولیپیدها، بهبود خصوصیات بیوشیمیایی و بیوفیزیکی و نفوذپذیری غشای سلولی مرتبط است - Robertsy and Mc-Dole, . - 1985 این پژوهش به منظور بررسی برهمکنش تیمارهای سرما، متیلجاسمونات و پتاسیم بر دانهالهای پسته رقم کلهقوچی انجام گرفت.
مواد و روشها
به منظور ارزیابی اثر متیلجاسمونات، پتاسیم و تیمار دما - سرما - بر درصد نشت یونی و محتوای پرولین برگ دانهالهای پسته رقم کلهقوچی، آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار، در گلخانه دانشگاه ولیعصر رفسنجان انجام گرفت. تیمارها شامل متیلجاسمونات 0 - ، 75 و 150 میکرومولار - ؛ پتاسیم 0 - ، 0/5، 1 میلیمولار از منبع سولفات پتاسیم - و دما 0 - ، -2، -4 درجهی سلسیوس - بود. با توجه به طول دورهی رشد دانهالهای پسته و احتمال اینکه نیاز ابتدایی این دانهالها به عنصر پتاسیم توسط خاک تامین گردد و در نتیجه نقش تیمارهای پتاسیم نشان داده نشود، از محیط کشت پرلیت استفاده شد. بذرهای پسته - رقم کلهقوچی - از پژوهشکده پسته تهیه و در گلدانهای پلاستیکی که از پرلیت پر شده بود. چهار بذر جوانه زده شده در عمق دو سانتیمتری کشت گردید.
آبیاری دانهالها تا هفتهی چهارم بعد از کشت با آب مقطر و از هفتهی چهارم به بعد با محلول هوگلند تصحیح شده انجام گرفت که اعمال تیمار پتاسیم نیز بر اساس محلول هوگلند تصحیح شده صورت گرفت - جدول 1 و . - 2 زمانی که دانهالها به مرحلهی 6 تا 8 برگی رسیدند گلدانهای تحت تیمار در دو نوبت و با فاصلهی 3 روز با متیلجاسمونات محلولپاشی گردید. سپس 3 روز بعد از محلولپاشی، دانهالها جهت سرمازدگی در دماهای صفر، -2، -4 درجه سلسیوس قرار گرفتند. پس از پایان آزمایش، از برگهای بالغ و کامل توسعه یافتهی دانهالها نمونهبرداری و نشت یونی برگ و غلظت پرولین آنها اندازهگیری شد.
نتایج و بحث
نتایج تجزیه واریانس نشان داد، اثرات متیلجاسمونات، پتاسیم و دما، همچنین اثرات آنها بر درصد نشت یونی برگ معنیدار بود. همانگونه که در جدول مقایسه میانگینها مشاهده میشود - جدول 3 - ، کاهش دما از صفر به -4 درجه سلسیوس موجب افزایش معنیداری در میزان نشت یونی برگ در تیمار شاهد شد. به گونهای که بیشترین درصد نشت یونی در دمای -4 درجه سلسیوس و کمترین آن در دمای صفر درجه سلسیوس بود. نتایج نشان داد که با کاهش دما به -2 و -4 درجهی سلسیوس، درصد نشت یونی برگ دانهالهای تیمار شاهد به ترتیب با افزایش 17 و 63 درصدی مواجه شدند، در حالی که با کاربرد متیلجاسمونات و پتاسیم، بهویژه در غلظتهای 150 میکرومولار متیلجاسمونات و 0/5 میلیمولار پتاسیم، نشت یونی فقط به ترتیب 14 و 37 درصد افزایش پیدا کرد. به عبارت دیگر، نزدیک به 50 درصد از نشت یونی جلوگیری بهعمل آمد.
در مطالعهی حاضر تنش سرما، سبب افزایش نشت یونی برگ دانهالها به خصوص گیاهان شاهد شد که بیانگر آسیب سیستم غشایی دانهالهای پسته در این شرایط است. تنش سرما با کاهش سیال بودن فسفولیپیدهای غشاهای زیستی یا غیر فعال کردن آنها یا دستکم کاهش سرعت پمپهای یونی متصل به غشا، ضمن کاهش یا اختلال در عملکرد غشا، نشت یونی را افزایش میدهد . - Beck and Hansen, 2004 - یکی از دلایلی که موجب صدمات غشایی میشود، تنش اکسایشی است که در نتیجهی افزایش تولید گونههای فعال اکسیژن به وجود میآید. تداوم این وضعیت، موجب تخریب غشای سلولی و خروج آب از درون سلول به فضای بین سلولی میشود که سرانجام، ایجاد پدیدهی آبگز شدن و افزایش نشت یونی را به دنبال دارد - Hana - and Bischoff, 2004 در پژوهش حاضر، کاربرد برگی متیلجاسمونات به طور معناداری نشت یونی را به عنوان یک شاخص آسیبدیدگی غشا، در دانهالهای سرمادیده کاهش داد.
همزمان با افزایش غلظت متیلجاسمونات در دانهالهای سرمادیده، نشت یونی کاهش یافت.کمتر بودن درصد نشت یونی در دانهالهای تیمار شده با سولفات پتاسیم نسبت به تیمار شاهد، نشاندهندهی آسیب کمتر غشای سلولی و یا افزایش سطح فعالیت متابولیکی سلول میباشد که احتمالاً در نتیجهی اثر عنصر پتاسیم در این امر است. پتاسیم از عناصر مهم کاهش دهنده، آسیبهای اکسیداتیو غشای سلولی ناشی از تنشهای یخزدگی که منجر به کاهش متابولیسم سلولی میگردند، میباشد . - Cakmak, 2005 - گیاه آثار مخرب تنش را با افزایش متابولیسم و تنظیم پتانسیل اسمزی از طریق تجمع مواد معدنی به ویژه یون پتاسیم در سلولهای خود کاهش میدهد و فشار تورژسانس سلول خود را تنظیم میکند. همچنین این عنصر به دلیل سنتز آنزیمهای خنثی کننده پراکسید اکسیژن و هیدروژن فعالی که در گیاهان هنگام مواجه شدن با دماهای یخزدگی القا میشوند از آسیب سلولی جلوگیری میکند - Foyer et al 1994; Lee and Lee, - 2000 و در مقاومت در برابر عوامل نامساعد محیطی مثل سرما نقش نقش مؤثری دارد . - Tisdal, 2003 - استفاده از تیمار پتاسیم اعمال شده در محلول هوگلند تصحیح شده، موجب افزایش مقدار مواد محلول آلی و معدنی در بافتهای برگ دانهالهای پسته تیمار شده شد و بدین ترتیب افزایش مقاومت به سرمازدگی احتمالا به دلیل افزایش مواد محلول معدنی درون
