بخشی از مقاله
چکیده
براي برآورد نوع عمل ژن، وراثتپذیري، قابلیت ترکیبپذیري عمومی و خصوصی و رابطه بین آنها و دیگر پارامترهاي ژنتیکی صفت درصد قند میوه هفت توده بومی ایرانی شامل'تاشکندي'،'خاتونی'،'میرپنجی'،'سوسکیسبز'،'گرمک'،'گلپایگان' و'آران'1 در یک طرح دايآلل کامل تلاقی داده شدند. پس از انجام تلاقیها در سال نخست، در سال دوم مواد ژنتیکی شامل 21 تلاقی مستقیم، 21 تلاقی معکوس و هفت حالت تلاقی خودگشنی به همراه والدها جهت ارزیابی صفت مورد نظر کشت شدند. از آنجایی که در ملونها میزان مواد جامد محلول معادل شیرینی میوه در نظر گرفته میشود، براي ارزیابی قند میوه میزان مواد جامد محلول در میوههاي رسیده اندازهگیري شد. تجزیه ژنتیکی بهروش هیمن-جینکز انجام شد. تجزیه واریانس تفاوت معنیدار زیادي میان مقادیر میانگین هیبریدهاي F1 و هفت والد براي صفت درصد قند میوه نشان داد. برآورد میانگین درجه غالبیت نشان داد که صفت درصد قند میوه بهوسیله ژنهایی با اثر فوق غالبیت کنترل میشود. براي تجزیه ترکیبپذیري روش نخست گریفینگ بهکار گرفته شد. میانگین مربعات ترکیبپذیري عمومی و خصوصی تفاوت معنیداري نشان داد. توده'تاشکندي' در صفت درصد قند میوه بیشترین قابلیت ترکیبپذیري عمومی را دارا بود و بیشترین قابلیت ترکیبپذیري خصوصی براي این صفت در ترکیب تلاقی 'تاشکندي×میرپنجی' دیده شد. مقدار وراثتپذیري عمومی و خصوصی براي درصد قند میوه بهترتیب0/79 و 0/34 برآورد گردید که نشان میدهد اثرات محیطی و غالبیت در کنترل این صفت نقش زیادي دارند. بنابراین گزینش براي افزایش قند میوه در نسلهاينخستبهبود زیادي درافزایش شیرینی نخواهد داشت.
مقدمه
انواع خربزه و طالبی و گرمک که گروههاي گوناگون گونه Cucumis melo را تشکیل میدهند، از دیرباز تاکنون از محصولات مهم کشاورزي ایران بوده است. ایران با سطح زیر کشت حدود 82000 هکتار و تولید 1/45 میلیون تن در سال 2012 سومین تولید کننده عمده دنیا بوده است . - FAOSTAT, 2012 - میزان قند میوه غالبا مترادف با مواد جامد محلول در نظر گفته میشود و میزان بالاي مواد جامد محلول معادل شیرینی بیشتر میوه است . - Baldwin, 2002 - در ملونها نهتنها این پارامتر با شیرینی همبستگی مثبتی دارد، بلکه با طعم میوه نیز همبستگی نشان میدهد . - Albuquerque, 2006 - بنابراین این صفت مهمترین شاخص کیفیت میوه نیز محسوب میشود. خربزه و طالبی گیاهانی دگرگشن بوده و با هم تلاقی مییابند. با آگاهی از وراثتپذیري یک صفت میتوان میزان پاسخ به گزینش را که اساسیترین معیار بهنژادي است، برآورد نمود. وقتی وراثتپذیري صفتی بالا باشد، گزینش آسان و با وراثتپذیري پایین عمل گزینش مشکل است. در برنامههاي دورگگیري، انتخاب و تشخیص اینکه کدام یک از والدین داراي قدرت انتقال ژنهاي مطلوب هستند از موارد بسیار مهم است - اهدایی، . - 1387 چنین اطلاعاتی از طریق تجزیههاي ژنتیک کمی مانند تلاقیهاي دايآلل به دست میآید. تلاقیهاي دايآلل از متداولترین روشهاي تلاقی براي برآورد پارامترهاي ژنتیکی و قدرت ترکیبپذیري والدین است. پژوهش حاضر براي تعیین وراثتپذیري و نحوه عمل ژنها و بررسی قابلیت ترکیبپذیري عمومی و خصوصیبراي صفت شیرینی میوه در چند توده خربزه و طالبی ایرانی بهروش تجزیه دايآلل انجام شد.
مواد و روشها
این آزمایش در مرکز تحقیقات گروه علوم باغبانی دانشگاه تهران اجرا شد که در آن 7 توده ایرانی شامل چهار توده از گروه اینودوروس1 - سوسکیسبز، تاشکندي، خاتونی و میرپنجی - و دو توده از گروه کانتالوپنسیس2 - گلپایگان و آران - 1 و یک توده از گروه رتیکولاتوس3 - گرمک کرمان - در یک طرح دايآلل کامل تلاقی داده شدند - گروهبندي تودههاي این پژوهش بر اساس گروههاي ملون ایرانی توصیف شده توسط Raghami et al. - 2014 - انجام شده است - . در سال نخست تلاقیهاي دايآلل انجام شد و در سال بعد تلاقیهاي بدست آمده شامل 49 ترکیب 21 - تلاقی مستقیم و 21 تلاقی معکوس - به همراه هفت والد، در یک طرح آزمایشی در قالب طرح بلوكهاي کامل تصادفی با سه تکرار جهت ارزیابی صفات مورد نظر کشت شد. براي ارزیابی قند میوه از اندازهگیري مواد جامد محلول در میوههاي رسیده، بهوسیله دستگاه رفراکتومتر استفاده شد و بر حسب درجه بریکس - % - بهعنوان درصد قند میوه یادداشت شد. تجزیه واریانس و مقایسه میانگینها بهروش LSD با نرمافزار SAS انجام شد و با توجه به وجود تفاوت معنیدار بین ژنوتیپها، تجزیه واریانس دايآلل به دو روش جینکز و هیمن - 1953 - و گریفینگ - 1956 - انجام گرفت. به منظور تجزیه واریانس بر اساس روش جینکز و هیمن نخست برقرار بودن فرضیات مدل با استفاده از نرمافزارهاي Excel و SPSS بررسی گردید. سپس پارامترهاي ژنتیکی از قبیل درجه غالبیت، تعداد ژنهاي کنترلکننده صفت، فراوانی آللهاي مثبت و منفی، اثرات مادري و وراثتپذیري عمومی و خصوصی صفات با بهرهگیري از نرمافزار - Ukai, 1998 - Dial98 برآورد شد. در تجزیه به روش گریفینگ تجزیه واریانس براي قابلیت ترکیبپذیري عمومی و خصوصی و اثرات مادري بر اساس روش اول-مدل اول گریفینگ با استفاده از برنامه DIALLEL-SAS05 - ژانگ و همکاران، - 2005 بهدست آمد. وراثتپذیري عمومی - h2b - و وراثتپذیري خصوصی - h2n - با استفاده از فرمولهاي زیر محاسبه شدند. در این فرمولها 2A واریانس افزایشی، 2D واریانس غالبیت، 2E واریانس خطا وr تعداد تکرار است. براي تعیین سهم واریانس افزایشی در کنترل ژنتیکی صفات نسبت GCA:SCA - نسبت بیکر - از رابطه محاسبه شد. این رابطه نشان میدهد که چه میزان از واریانس مشاهدهشده با اثرات افزایشی و چه میزان با اثرات غالبیت کنترل میشود . - Backer, 1978 -
نتایج و بحث
میانگینمربعات ژنوتیپها برايصفت درصد قندمیوهمعنیدار بودکه نشانگروجودتنوعکافی براي بررسیهاي ژنتیکی است. بنابراین امکان تجزیههاي ژنتیکی بر اساس طرح تلاقی دايآلل وجود داشت. برقرار بودن فرضیههاي مدل جینکز و هیمن بررسی شد و آزمون مقدماتی نشان داد که براي صفت درصد قند میوه فرضیات لازم براي تجزیه بر اساس روش جینکز و هیمن برآورده شده است. نتایج تجزیه واریانس براي این صفت نشانگر معنیدار بودن تفاوت ژنوتیپها در سطح احتمال یکدرصد بود. در بین والدها'تاشکندي' با مقدار مواد جامد محلول برابر با 9/17 درصد شیرینترین و 'گرمک' با 5/73 درصد کمترین شیرینی میوه را دارا بود. در میان تلاقیها نیز دورگ 'تاشکندي× سوسکیسبز' با مقدار 11/70 درصد شیرینترین میوهها را داشت و دورگ 'گلپایگان× میرپنجی' با 5/61 درصد کمشیرینترین میوهها را تولید نمود. تجزیه ترکیبپذیري والدها نشان داد که قابلیت ترکیبپذیري عمومی و خصوصی و نیز اثرات مادري معنیدار بود. نسبت GCA:SCA برابر0/89 بودکه نشانگر اهمیت بیشتر اثرات افزایشی نسبتبهاثرات غالبیت درکنترل اینصفتبود - جدول. - 2
در میان والدها تودههاي'تاشکندي'، 'آران'1 و 'خاتونی' قابلیت ترکیبپذیري مثبت و معنیدار براي افزایش شیرینی داشتند و 'تاشکندي' با قابلیت ترکیب پذیري عمومی 1/35 بیشترین مقدار قابلیت ترکیبپذیري عمومی را داشت. تودههاي'گرمک'، 'گلپایگان'، 'میرپنجی' و 'سوسکیسبز' نیز قابلیت ترکیبپذیري منفی براي افزایش شیرینی در تلاقیها نشان دادند که در این میان 'گرمک' با مقدار -0/69 کمترین قابلیت ترکیبپذیري عمومی را نشان داد. بیشترین قابلیت ترکیبپذیري خصوصی در تلاقی 'تاشکندي× میرپنجی' - 2/27 - مشاهده شد.
*و ** بهترتیب نشانگر تفاوت معنیدار در سطح احتمال 5و 1درصد، : - gca - †† تنوعناشی از قابلیت ترکیبپذیري عمومی، : - sca - تنوع ناشی از قابلیت ترکیبپذیري خصوصی. : - Rec - تنوع بین تلاقیهاي متقابل، : - error - تنوع خطا که معادل اثر متقابل بین تلاقیهاي متقابل و ژنوتیپهاست. در روش گریفینگ وراثتپذیري عمومی 0/79 و وراثتپذیري خصوصی 0/34 برآورد گردید - جدول - 2 که نشان میدهد اثرات محیطی و غالبیت در کنترل این صفت نقش زیادي دارند. بنابراین گزینش براي افزایش شیرینی در نسلهاي نخست بهبود زیادي در افزایش شیرینی نخواهد داشت.میزان وراثتپذیري خصوصی این صفت پیش از این در گزارشی %66 برآورد شد - Kalb - and Davis, 1984 که بیشتر از برآورد پژوهش حاضر بود. در گزارشی دیگر که روي تودههاي ایرانی خربزه انجام شد ، این پارامترها 0/57 براي وراثتپذیري عمومی و 0/13 براي وراثتپذیري خصوصی برآورد شدند - . - Feyzian et al., 2009 با توجه به موقعیت خط رگرسیون در تحلیل گرافیکی و با توجه به اینکه DƒH1 است، صفت درصد قند میوه با اثر فوق غالبیت ژنها کنترل میشود. پراکندگی والدها در طول خط رگرسیون نشان داد که'آران'1 نزدیکترین والد به محل قطع خط رگرسیون با محور Wr بود، بنابراین بیشترین ژنهاي غالب را داشت. توده'خاتونی' نیز در دورترین نقطه از محل قطع خط رگرسیونقرار گرفتکه نشان داددارايبیشترینژنهايمغلوببود - شکل. - 1
