بخشی از مقاله
چکیده
سن شکارگر Nesidiocoris tenuis Reuter یکی از مهمترین دشمنان طبیعی سفیدبالک گلخانه Trialeurodes vaporariorum Westwood میباشد. در این تحقیق جدول زندگی دوجنسی سن- مرحله این شکارگر در تغذیه از پورههای سن دوم سفیدبالک گلخانه در دمای 25±2 درجه ی سلسیوس، رطوبت نسبی 65±10 درصد و دورهی نوری 16:8 ساعت - تاریکی: روشنایی - روی گیاه گوجهفرنگی مورد بررسی قرارگرفت. میانگینها و خطای معیار براساس روش بوتاستراپ با یکصد هزار تکرار محاسبه شد. براساس نتایج بهدست آمده طول دورهی جنینی 8/12±0/1، دورهی پورگی 14/29±0/16، مدت زمان نشوونمای مراحل نابالغ - از تخم تا ظهور حشرات بالغ - 22/43±0/21، طول عمر حشرات بالغ ماده و نر بهترتیب 24/2±0/78 و 29/25±1/43 و طول دورهی تخمگذاری 16/57±68 روز بهدست آمد. میانگین تعداد تخم گذاشته شده توسط هر حشرهی ماده در طول زندگی 122/73±4/92تخم بود. نرخ ذاتی افزایش جمعیّت - r - شکارگر 0/117±0/0046 - روز - -1، نرخ خالص تولیدمثل - R0 - آن 52/6±7/9453 - تخم - و میانگین مدت زمان نسل - T - شکارگر 34/0±468 روز برآورد شد.
کلمات کلیدی: جدول زندگی دوجنسی سن- مرحله، سفیدبالک گلخانه، کنترل بیولوژیک، Nesidiocoris tenuis
مقدمه
ایران در سال 2012 با تولید 6/8 میلیون تن گوجهفرنگی در رتبهی ششم جهانی قرار داشت . - faostat.org - سفیدبالک گلخانه Trialeurodes vaporariorum Westwood - Hemiptera: Aleyrodidae - آفت مهم و خطرناک گوجهفرنگی است که به اغلب سموم رایج مقاوم شده است. تا کنون 111 گزارش از مقاوم شدن آن به 22 نوع ترکیب حشرهکش در محصولاتی مهم مانند خیار، گوجهفرنگی، توتفرنگی و گیاهان زینتی ثبت شدهاست - pesticideresistance.com - که آخرین آنها ترکیبات نئونیکوتینوئیدی - ایمیداکلوپرید و استامیپرید - ، تنظیم کنندههای رشد حشرات - بوپروفزین و اسپیرومزیفن - و پیمتروزین میباشد.& 2012; Ovacarenko et al., 2014 -
سن شکارگر Nesidiocoris tenuis - Reuter - - Hemiptera: Miridae - بومی کشورهای سواحل مدیترانه و خاورمیانه است که در ایران از استانهای گیلان، تهران، اردبیل - کیوی - و زنجان گزارش شده است . - Linnavuori 2007 - با وجود گزارش هایی در مورد رفتار گیاهخواری این حشره - Vacante & Grazia, 1994 - در سالهای اخیر رفتار شکارگری این سن بیشتر مورد توجه قرارگرفته است. این حشره دارای طیف شکارگستردهای است و بصورت تجاری در قالب برنامههای کنترل بیولوژیک برای کنترل آفات مهم گلخانهای از جمله تخم و تمام سنین پورگی سفیدبالکها، بید گوجهفرنگی، پورههای تریپس غربی گل، لاروهای مگس مینوز و کنههای تارعنکبوتی، تخم و لاروهای سنین اولیهی بالپولکداران بهکار برده میشود . - Sanchez et al., 2003; Urbaneja et al., 2005; Sanchez, 2008 -
گزارش شده است که این شکارگر قادر به تکمیل چرخهی زندگی خود روی رژیم غذایی صرفاً گیاهی نیست - Urbanecha et al., 2005 - و صدمهای هم که در اثر تغذیه به گیاه وارد میکند چندان معنیدار نمیباشد . - Arno et al., 2010; Calvo et al., 2012 - جدول زندگی یک گروه همسن، یک اصل پایه در مطالعات اکولوژی جمعیّت بوده و توصیفی جامع از نشوونما، زندهمانی و زادآوری یک جمعیّت را بهدست میدهد. جدول زندگی زادآوری با دنبال کردن زنده مانی گروهی از افراد همسن و ثبت تمام رخدادهای زیستی آنها تا زمان مرگ آخرین فرد گروه ایجاد میشود . - Carey, 1993 -
در روش مرسوم جدول زندگی زادآوری ویژهی سنی - Birch, 1948 - معمولاًویژگیهای افراد نر نادیده گرفته میشود که ممکن است منجر به بروز اشتباه در تجزیهوتحلیل داده های جدول زندگی و تصمیمهای اتخاذ شده در مدیریت انبوهی آفات گردد . - Chi, 1988; Chi & Yang, 2003 - اما بهنظر میرسد جدول زندگی دوجنسی سن- مرحله قادر است این اشکالات را برطرف کند. تاکنون جدول زندگی دوجنسی سن - مرحله برای توصیف پارامترهای زیستی گونههای زیادی مورد استفادهقرارگرفته است . - Kavousi et al., 2009 ; Farhadi et al., 2011 , Rounagh & Samih, 2014; Sarraf Moayeri et al., 2014 - اماطبق بررسی منابع صورت گرفته، این تحقیق نخستین کاربرد جدول زندگی دوجنسی سن - مرحله برای مطالعهی پارامترهای زیستی ورشد جمعیّت سن شکارگر در تغذیه از سفیدبالک گلخانه است.
مواد و روشها
الف- پرورش میزبان گیاهی: بذور گوجه فرنگی - Solanum lycopersicum L. - رقمHilario در گلدانهای پلاستیکی 10×5 - سانتیمتر - حاوی پیت ماس کاشته شد. گیاهچهها تا زمان استفاده در آزمایشها در اتاقکهای رشد در دمای25±2 درجه ی سلسیوس، دورهی نوری 16:8 ساعت - تاریکی: روشنایی - و رطوبت نسبی 65±10 درصد، بدون استفاده از آفتکشهای شیمیایی نگهداری شدند. آبیاری گلدانها با آب مقطر هر 4-3 روز یکبار انجام و برای بهبود رشد بوتهها از محلول غذایی N.P.K - 20-20-20 - +TE استفاده شد. تعدادی از گیاهچهها برای ایجاد کلنی حشرات به گلدانهای بزرگ تر 20×12 - سانتیمتر - حاوی خاک استریل مخلوط با خاک برگ در قفسهای توری با مش 50 به ابعاد 110×70×60 سانتیمتر منتقل و از سایر گیاهچهها برای انجام آزمایش استفاده شد.
ب - ایجاد کلنی و پرورش حشرات: سفیدبالک گلخانه T. vaporariorum از گلخانههای تجاری استان اصفهان جمعآوری و پس از اطمینان از صحت گونهی مورد نظر، داخل قفسهای فلزی به ابعاد 110×70×60 سانتیمتر که با پارچهی توری ظریف پوشانده شده بودند در دمای25±3 درجهی سلسیوس، رطوبت نسبی 60±10 درصد و شرایط نوری طبیعی روی گوجهفرنگی پرورش داده شد.سن شکارگر N. tenuis از مزارع گوجهفرنگی جمعآوری و پس از تأیید گونه توسط مؤسسهی تحقیقات گیاهپزشکی کشور، روی گیاه توتونNicotiana tabacum L. - رقم - Turkish با استفاده از تخم شبپرهی آرد، Ephestia kuehniella Zeller - Castane & Zapata,2005 - و محلول آب قند - Urbaneja-Bernat et al., 2013 - در شرایط محیطی ذکر شده پرورش داده شد. برای حفظ تنوع ژنتیکی جمعیّت اولیّه، بهطور مرتب افرادی از حشرات مورد مطالعه از طبیعت جمع آوری و پس از اطمینان از صحت گونه به کلنی اضافه میشد. تا پیش از انجام آزمایشها، سن شکارگر بیش از دو نسل با تغذیه از پورهی سفیدبالک گلخانه T. vaporariorum روی گوجهفرنگی پرورش داده شد.
ج - مطالعهی جدول زندگی: برای به دست آوردن یک گروه همسن از شکارگر، گلدانهای کوچک حاوی گیاهچههای 6 تا 8 برگی از میزبان گیاهی مورد مطالعه، در اختیار 10 تا 15 جفت سن شکارگر N. tenuis قرار داده شد تا روی آنها تخمریزی کنند. پس از 12 ساعت حشرات بالغ حذف و گیاهچهها برای یافتن تخم حشره، که در بافت ساقه گیاه گذاشته شده بودند، زیر استریومیکروسکوپ با بزرگنمایی 40x به دقت بررسی و70 تخم انتخاب شد. قطعات ساقه حاوی تخم در ظروف پتری با قطر 6 سانتی متر که دارای یک لایه محلول آگار 2 درصد به ضخامت تقریبی 2 میلیمتر بود منتقل شد. بهمنظور ایجاد تهویه، سوراخی به قطر 15 میلیمتر روی درپوش ظروف پتری ایجاد و با پارچهی توری مناسب پوشانده شد. ظروف پتری هر سه روز یکبار تا زمان ظهور پورههای سن اول تعویض شد. هر 24 ساعت یکبار تخمها بازدیددورهی جنینی و درصد تفریخ تخم محاسبه شد. پورههای سن اول پس از ظهور بهطور جداگانه به ظروف پتری با مشخصات مذکور منتقلبا پورههای سفیدبالک با طول عمر کمتر از 7 روز که روی گوجهفرنگی پرورش یافته بودند تغذیه شدند.
روند نشوونمای پورهها، تعداد و طول هر یک از سنین پورگی و زمان مرگ سنین مختلف محاسبه و ثبت شد. پس از ظهور بالغین، حشرات نر و ماده با عمر کمتر از یک روز بهصورت جفت به ظروف استوانهای شفاف به قطر 6 و ارتفاع 25 سانتیمتر منتقل شدند. هر استوانه در قسمتهای جانبی و فوقانی دارای دریچههای تهویهی هوا و در قسمت تحتانی پوشیده شده با فوم مرطوب بود. برای محاسبهی پارامترهای زیستی حشره براساس روش Perdikis - 2002 - یک ساقهی گیاه گوجهفرنگی به ارتفاع 7-6 سانتیمتر و قطر 5-3 میلیمتر و یک برگ کامل یا قسمتی از آن که دارای پورههای سن دوم سفیدبالک گلخانه بود روی فوم قرار داده شد و بهصورت روزانه تعداد تخم گذاشته شده شمارش و ثبت شد. این عمل تا زمان مرگ همهی افراد نر و ماده ادامه یافت. آزمایش در دمای 25±2 درجهی سلسیوس، رطوبت نسبی 65±10 درصد و دورهی نوری16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی انجام شد.
د - تجزیهی دادهها: وقایع روزانهی تمام افراد از تولد تا مرگ شامل زمان رشدی تمام مراحل - تخم، پوره و حشرهی کامل - ، جنسیت افراد - نر، ماده و افرادی که قبل از بلوغ مرده بودند - و زادآوری روزانهی مادهها بر اساس تئوری جدول زندگی دوجنسی سن - مرحله - Chi, 1988 - و با استفاده از نرمافزار TWO SEX-MSChart - version 2015.002 - تجزیه شد . - Chi, 2015 - برای تکراردار کردن پارامترها از روشBootstrap با یکصد هزار تکرار استفاده و میانگینها و خطای معیار - SE - محاسبه و با استفاده از آزمون Bootstrap جفت شده، اختلافهابر اساس فاصلهی اطمینان در برنامه TWO SEX-MSChart - version 2015.002 - مقایسه شدند - Smucker, et al,. 2007; Hung .& Chi, 2012; Akca et al ., 2015 - نمودارها با استفاده از نرمافزار SigmaPlot 12. 0 - Systat software Inc. - رسم شد.
نتایج و بحث
الف - زیست شناسی و پارامترهای جدول زندگی: سنک شکارگر N. tenuis دارای یک مرحلهی تخم، پنج سن پورگی و حشرات بالغ نر و ماده است. میانگین طول دورههای مراحل مختلف زندگی حشره در جدول 1 نشان داده شده است. براساس نتایج بهدست آمده طول دورهی جنینی 8/12±0/1، طول دورهی پورگی 14/29±0/16 و کل طول دورهی پیش از بلوغ 22/43±0/21 روز محاسبه شد. طول دورهی زندگی مادهها 24/2±0/78 روز بود. طول دورهی زندگی نرها از مادهها طولانیتر و 29/25 ±1/43 روز طول کشید. Sanchez et al., - 2009 - و De Puysseleyr et al., - 2013 - طول دورهی جنینی این حشره را روی گیاه گوجه فرنگی، در دمای 25 درجهی سلسیوس و با تغذیه از تخم E. kuehniella ، 8/9 روز و Hughes et al., - 2009 - طول این دوره را روی توتون 9/4±0/1 روز برآورد کردند.
در این بررسی سن دوم پورگی بیشترین زمان را بهخود اختصاص داد که با نتایج تحقیقات Urbaneja et al., - 2005 - و Sanchez et al., - 2009 - نیز همخوانی دارد. Urbaneja et al., - 2005 - طول دورهی پورگی این حشره را روی گوجهفرنگی 12/8±0/2روز و Sanchez et al., - 2009 - آن را 12/9±0/36 روز و De Puysseleyr et al., - 2013 - طول این دوره را 14/74±0/12 روز برآورد کردند. Molla et al., - 2014 - طول این دوره را روی گوجهفرنگی و با تغذیه از 13/07±0/13 T. absoluta روز و با تغذیه از تخم E. kuehniella 12/82±0/12 روز گزارش کردند.طول دورهی زندگی حشره از زمان تولد - تخم - تا مرگ در حشرات ماده 46/83±0/9 و در حشرات نر 51/46±1/33 روز طول کشید. طول دورهی قبل از تخمگذاری - APOP - افراد مادهی 3/87±0/11 N. tenuis روز و طول دورهی قبل از تخمگذاری کل - TPOP - 26/5±0/31 روز طول کشید.
De Puysseleyr et al., - 2013 - دورهی پیش از تخمگذاری N. tenuis را 2/2±0/05 روز محاسبه کردند. ارزش تولیدمثلی - vxj - تعداد نتاجی است که انتظار میرود توسط یک فرد در سن x و مرحلهی j تولید شود. بهعبارت دیگر، سهم یک فرد در سن x و مرحلهی درj جمعیّت بعدی را صورتبه کمّی نشان میدهد. بنابراین، ارزش تولیدمثلی یک فرد تازه متولد شده - v01 - دقیقاً برابر نرخ متناهی افزایش جمعیّت است . - Yang & Chi, 2006 - نتایج نشان داد که ارزش تولیدمثلی سن شکارگر N. tenuis بهطور معنیداری در زمان ظهور حشرهی کامل ماده افزایش مییابد. ارزش تولیدمثلی این گونه در گوجهفرنگی از حداکثر 23 برای پورهی سن پنجم در روزبیست و چهارم به بیش از 57 در روز سیام برای حشرهی ماده رسید و پس از آن بهتدریج کاهش یافت.
همین روند برای دو میزبان دیگر یعنی خیار و بادمجان نیز رخ داد - شکل. - 2 مقادیر بهدست آمده برای ارزش تولیدمثلی نشان میدهد که افراد ماده در گوجهفرنگی، خیار و بادمجان به ترتیب در سنین 30، 29 و 28 روزگی بیشترین مشارکت را در تشکیل نسل آینده دارند. امید به زندگی یک فرد تازه متولد شدهی سن شکارگر N. tenuis در گوجهفرنگی بهترتیب 42/7 روز بهدست آمد. طول دورهی تخمگذاری سن شکارگر N. tenuis در گوجهفرنگی در گوجهفرنگی 16/57±0/68 روز بود. حداکثر نرخ زادآوری ویژهی سنی N. tenuis درسن 30 روزگی - روز هفتم بلوغ - با تولید حدود 9 عدد تخم رخ داد. به طور کلی، حشرهی ماده حدود70 درصد تخمهای خود را در نیمهی اول زندگی خود گذاشت و از سن 35 روزگی به بعد میزان تخمریزی به شدت کاهش یافت.
Sanchez et al., - 2009 - تعداد تخم گذاشته شده توسط این حشره را روی گیاه گوجهفرنگی و با تغذیه از تخم شبپرهی آرد 60±5 عدد برآورد کردند. Molla et al ., - 2014 - نیز تعداد کل نتاج تولید شده توسط حشرهی مادهی N. tenuis را با تغذیه از تخم E. kuehniella و T. absoluta روی گوجهفرنگی و در دمای 25±1 درجهی سلسیوس بهترتیب83/7±15/0 و 38/9±6/9 عدد برآورد کردند که با مقادیر بهدست آمده در این تحقیق تفاوت دارد. در تحقیق حاضرنسبت جنسی حشره 0/43 - ماده : جمعیّت کل - بهدست آمد. در تحقیقی دیگر - Urbaneja et al., - 2005 نسبت جنسی - نر : ماده - را در گوجه فرنگی 1:1/29، در بادمجان 1:1/5 و در فلفل شیرین 1:1 برآورد کردند.
نرخ زندهمانی ویژهی سن- مرحله - sxj - ، یعنی احتمال اینکه یک تخم گذاشته شده تا سن x و مرحلهی j زنده بماند، در شکل 1 نشان داده شده است. بیشترین درصد مرگومیر در مرحلهی تخم و پورهی سن اول رخ داد. مرگ ومیر مراحل نابالغ 17/1 درصد و نرخ زندهمانی مراحل پیش از بلوغ %82/9 بود. Urbaneja et al., - 2005 - نرخ زندهمانی مراحل پیش از بلوغ N. tenuis را با تغذیه از تخم E. kuehniella روی گوجهفرنگی %73/7و روی بادمجان %72/7 برآورد کردند. Hughes et al., - 2009 - این نرخ را روی توتون %94/2 و De Puysseleyr et al., - 2013 - و Mallo et al ., - 2014 - آن را روی گوجهفرنگی و با تغذیه از تخم E. kuehniella بهترتیب%93 ±4 و
