بخشی از مقاله
چکیده
به منظور بهبود سطح تحمل شوری از طریق دورگ گیری، دو رقم جو بهاره ریحان - حساس - و افضل - متحمل - و دورگ حاصل از آنها، در سه سطح شوری 0 - ، 10 و 20 دسی زیمنس بر متر - و در گلخانه، بصورت یک آزمایش فاکتوریل در قالب طرح بلوکه ای کامل تصادفی کاشته شدند میزان. پرولین، میزان سدیم، پتاسیم و نسبت سدیم به پتاسیم و بالعکس، برای کلیه تیمارها اندازهگیری شدند. نتایج نشان دادند برای میزان سدیم، میزان پتاسیم و نسبت پتاسیم به سدیم هتروزیس والد برتر وجود دارد ولی برای نسبت سدیم به پتاسیم و پرولین هیچ نوع هتروزیسی مشاهده نشد.
واژههای کلیدی: شوری، پرولین، ، سدیم، پتاسیم، دورگ گیری
مقدمه
حدود %6 از سطح کره زمین به واسطه عوامل طبیعی و آب آبیاری از شوری رنج می برد که این پدیده یکی از مهمترین دغدغه های پیش روی تولیدات کشاورزی است - ماتیوس و ساندرز . - 2001 عدم وجود اطلاع کافی از سازوکارهای مولکولی درگیر در تحمل شوری - کینوسامی و همکاران - 2005 و چندژنی بودن این ویژگی، پیشرفت در اصلاح گیاهان متحمل را مختل نموده است - وینیکوف . - 1998 شاید اولین مطالعه برای ارزیابی توارث تحمل شوری، از طریق تلاقی بینگونه ای Lycopersicon esculentum و L. pimpinellifolium در سال 1941 و توسط لیون انجام شد - فلاورز . - 2004 اطلاعات بدست آمده از این تحقیق نشان داد که عملکرد دورگ حاصله نسبت به والدین، به افزایش شوری - سولفات سدیم - بسیار حساس است. حساسیت به خشکیدگی بذر در دورگ بین گونهای Coffea pseudozanguedariae - متحمل - و C. liberica - حساس - بصورت حدواسط بروز پیدا کرد - دوسرت و همکاران . - 2004
این مثالها نشان میدهند بواسطه تغییراتی که در طی تکامل فردی - اونتوژنی - یک گیاه ایجاد می شود، ارزیابی تحمل تنش و ارتباط آن با صفات قابل اندازه گیری گیاه پیچیده میباشد. با وجود این، مدارکی دال بر وجود اثرات هتروزیس، غالبیت و افزایشی برای یک صفت پیچیده ژنتیکی قابل ارایه است - فلاورز و همکاران . - 1994 گیاهان راه های گوناگون و متعددی را جهت مقابله با تنش شوری و یونی برای داشتن یک وضعیت مناسب از نظر توزیع یون در سطح گیاه و سلول مورد استفاده قرار می دهند. تخلیه عناصر توسط سلولهای پارانشیمی از آوندهای چوبی، بازگرداندن سدیم و کلر به بخشهای غیر حساس همچون ریشه، برگهای پیر و غلاف، تسهیم و حبس کردن سدیم و کلر در واکوئل سلولها از جمله راههای مقابله با تنش شوری است - عسگری . - 1999 در گیاه جو انتقال کلر به شاخساره در رقم حساس 2 تا 7/1 برابر ارقام متحمل میباشد - گرینوی و همکاران . - 1965
جذب بیشتر پتاسیم نسبت به سدیم در ایجاد تحمل نسبت به شوری در اغلب گلیکوفیتها مهم است - گرینوی و همکاران . - 1980 مطالعات نشان داد که سدیم در فرآیند جذب، رقیب پتاسیم است - گرینوی و همکاران . - 1965 در گیاه جو مشخص گردیده است کهاحتمالاً تنظیم مجموع دو یون - Na + K - بیشتر از غلظت های مجزای آنها - Na, K - مورد توجه باشد - گرینوی و همکاران . - 1980 حسن و همکاران - 1970 - دریافتند که غلظت پتاسیم در همه اندامهای جو و ذرت در سطح پائین شوری افزایش یافته است اما زمانی که غلظت نمک افزایش پیدا کرد، میزان پتاسیم گیاه نیز کاهش یافت. در مجموع به نظر میرسد که در گیاهان متحمل نسبت به شوری، با افزایش جذب سدیم، میزان پتاسیم آنها تا حدودی کاهش مییابد ولی گونههای حساس به شوری همراه با افزایش جذب سدیم میزان پتاسیم خود را تا حدی افزایش میدهند - بنلوک و همکاران . - 1994
پرولین یکی از اساسیترین اسید آمینه های آزادی است که در تنش آبی در سلولهای گیاهی تجمع مییابد.به نقل از سینگ و همکاران ، تجمع پرولین با تحمل تنش خشکی در جو در ارتباط است - فلاورز و همکاران . - 1994 میزان پرولین در جواب به تنش شوری افزایش مییابد. ولی نوع شوری، میزان شوری و عوامل بیوشیمیائی دیگر هم روی آن اثر می گذارند. در بین اسید آمینه های آزاد موجود در برگهای مواجه به کمبود آب، افزایش پرولین بیشترین مقدار را دارد - کوهن و همکاران . - 1995 میزان تجمع پرولین با پروتئین محلول در سیتوپلاسم در ارتباط است طوریکه غلظتهای بالای پرولین به همراه پروتئین محلول در مقابله با تنشها مفیدتر است - ووتبرگ و استیوارت . - 1984 هدف مطالعه حاضر، ارزیابی برخی ویژگیهای مرتبط با تحمل شوری در دورگ F1 حاصل از تلاقی دو رقم جو متحمل - افضل - و حساس - ریحان - و بررسی وضعیت هتروزیس آنها می باشد. از سوی دیگر، هدف تعیین بهترین صفتی است که بیشترین هتروزیس را نشان داده و بتواند ما را در اصلاح جو از طریق دورگ گیری کمک نماید.
مواد و روشها:
در این پژوهش دو رقم جو بهاره افضل - متحمل - و ریحان - حساس - که از مؤسسه اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج تهیه شده بودند در شرایط گلخانه ای کاشته شده و سپس بین دو رقم فوق، تلاقی صورت گرفت. بذور F1 و والدین در گلدانهای مجزا و در سه تکرار کاشته شدند. در مرحله پنجه زنی 21 - روز پس از کاشت - ، اعمال تنش شوری شروع گردید. برای اعمال تنش، مخلوط نمک طعام و کلرور کلسیم را به نسبت 10 به 1 در آب آبیاری بصورت محلول در آورده و گلدانها با این محلول آبیاری شدند، سطوح شوری مورد استفاده0، 10 و20 دسی زیمنس بر متر بود. اعمال تنش بصورت تدریجی و بر مبنای 5 دسی زیمنس بر متر در هر روز بود تا به سطوح شوری مورد نظر برسیم. 10 روز پس از اعمال تنش، نمونه برداری شروع گردید. برای اندازه گیری میزان سدیم و پتاسیم از روش شعله سنجی و برای اندازهگیری پرولین از روش بیتس و همکاران - 1973 - استفاده گردید. در نهایت دادههای بدست آمده با نرم افزارهای MSTATC و Excel تجزیه و تحلیل شدند.
نتایج وبحث :
نتایج حاصل از تجزیه واریانس صفات مورد ارزیابی در جدول 1 ارائه شده است. نتایج نشان دادند اثر شوری روی سدیم، نسبت پتاسیم به سدیم، نسبت سدیم به پتاسیم و پرولین در سطح 1 درصد و اثر شوری بر پراکسیداز در سطح 5 درصد معنی داربود. اثر شوری در مورد کاتالاز و پتاسیم معنی دار نبود. این نتیجه بیانگر این است که شوری اعمال شده، نتوانسته است بر میزان فعالیت کمی کاتالاز و مقدار پتاسیم اثر بگذارد. این در حالی است که بر اساس نتایج حاصله میتوان اذعان کرد که بقیه صفات قابلیت تبیین اثر شوری روی گیاه را دارند.
ژنوتیپها فقط از نظر مقدار پتاسیم، نسبت سدیم به پتاسیم و پرولین اختلاف معنیداری - در سطح 5 درصد - را نشان دادند. اثر متقابل ژنوتیپ و شوری به جز در مورد نسبت پتاسیم به سدیم و کاتالاز، در بقیه ویژگیهای مورد بررسی، اختلاف آماری معنیداری - در سطح 5 و 1درصد - را نشان دادند که مبین این است که بعضی ژنوتیپها از نظر بعضی ویژگیها، در سطوح مختلف شوری، عکس العمل متفاوتی از خود نشان داده اند.
میزان یون سدیم در والد متحمل - افضل - بالاتر از والد حساس - ریحان - بود - اختلاف معنیدار در سطح 5 درصد - . تنش شوری رقم متحمل را کمتر از رقم حساس تحت تاثیر قرار می دهد طوریکه غلظت یون سدیم کمتر در اندام هوایی رقم حساس در جو گزارش شده است - تدین و امام . - 2007 وجود سدیم بالا در برگهای والد متحمل قابل توجیه است و با همین استدلال در والد حساس بایستی سدیم کمتری تجمع یابد که نتایج حاصل از این تحقیق این مطلب را تایید مینماید. نتاج دورگ حاصل از تلاقی والدین متحمل و حساس، میزان سدیم بالاتر از هر دو والد داشتند یعنی هتروزیس والد برتر در اینجا مشاهده شد - شکل1الف - . روند تغییرات میزان یون سدیم در سطوح مختلف شوری نیز نشان داد که در اثر افزایش میزان شوری میزان تجمع سدیم در والدین و دورگ افزایش مییابد ولی شیب این افزایش در دورگ تندتر از والدین بود. با توجه به روند تغییرات، بنظر میرسد بروز هتروزیس در سطوح دوم و سوم شوری محتملتر است - شکل1ب - . در بررسیهای توران و همکاران - 2010 - روی گیاه ذرت نیز افزایش میزان سدیم در اندام هوایی با افزایش شوری مشاهده شده است.
میزان یون پتاسیم در والد متحمل بالا ولی در والد حساس، پائین - اختلاف معنی دار در سطح 5 درصد - بود. با توجه به نتایج گرینوی و مانس - - 1980، احتمالا تنظیم مجموع دو یون سدیم و پتاسیم بیشتر از غلظت مجزای آنها در گیاه جو مهم باشد. از این جهت گیاه جو ضمن افزایش جذب سدیم، با بالا نگهداشتن سطح پتاسیم باعث می شود که نسبت پتاسیم به سدیم به حدی کاهش نیابد که منجر به مرگ آن شود ولی والد حساس نتوانسته میزان یون پتاسیم را بالا نگهدارد. نکته قابل توجه اینکه نتاج دورگ حاصله، حتی میزان پتاسیم بالاتری از والد متحمل دارند و از این جهت هتروزیس والد برتر نشان دادند - شکل2الف - .
بررسی روند تغییرات میزان یون پتاسیم در سطوح مختلف شوری نیز نشان داد که در اثر افزایش میزان شوری، کاهش یون پتاسیم در والد متحمل بطور منظم، ولی در والد حساس یک افزایش و سپس کاهش داشتیم. در نتاج دورگ ابتدا کاهش تند و سپس افزایش ملایم میزان پتاسیم دیده شد. به عبارتی، در اثر شوری سطح دوم، کاهش شدید در میزان پتاسیم را داشتیم ولی در سطح بالاتر شوری میزان پتاسیم افزایش یافت. با توجه به روند تغییرات بنظر می رسد بروز هتروزیس در سطح سوم شوری محتملتر است - شکل2ب - . نتایج مشابهی توسط توران و همکاران - توران و همکاران - 2010 گزارش شده است. آنها عنوان نمودند که با افزایش شوری، محتوای پتاسیم و نسبت پتاسیم به سدیم اندام هوایی ذرت افزایش یافت.
شکل-2 - الف - تغییرات میزان پتاسیم در میانگین سه سطح شوری - ب - روند تغییرات میزان پتاسیم در سطوح مختلف شوری نسبت یون های سدیم به پتاسیم در والدین متحمل و حساس اختلاف معنی دار را در سطح 5 درصد نشان دادند. در حالیکه در نتاج دورگ این نسبت از هر دو والد کمتر است یعنی در مورد این صفت هتروزیسی مشاهده نشد - شکل3الف - . روند تغ ییرات این نسبت بر خلاف تغییرات آن منظم است و هر سه گروه ژنوتیپی، تقریبا روند صعودی نشان دادند، هرچند شدت افزایش برخی بیشتر بود - شکل3ب - . این صفت در بسیاری از مقالات بررسی نشده و اطلاعات زیادی نیز موجود نیست، ولی حداقل معکوس بودن آن با نسبت پتاسیم به سدیم باعث اثبات درستی بررسیها میتواند باشد.
شکل-3 - الف - تغییرات نسبت سدیم به پتاسیم در میانگین سه سطح شوری - ب - روند تغییرات نسبت سدیم به پتاسیم در سطوح مختلف شوری دو والد متحمل و حساس اختلاف معنی داری را از نظر نسبت یون های پتاسیم به سدیم نشان ندادند ولی در دورگ حاصله از این دو گروه ژنوتیپی، مقدار این نسبت بطور معنیداری - در سطح 5 درصد - بیشتر از هر دو والد بود، یعنی احتمال هتروزیس والد برتر برای این نسبت وجود دارد - شکل 4الف - . روند تغییرات این نسبت بر خلاف تغییرات آن منظم است هر چند روند نزولی در نتاج دورگ بخصوص بین دو سطح اول شوری شدیدتر است - شکل4ب - . آنچه که در اینجا قابل بحث است این است که والد حساس و متحمل از لحاظ نسبت سدیم به پتاسیم اختلاف معنیداری داشتند، ولی در
