مقاله نقش قارچ های میکوریزا بر افزایش عملکرد گیاهان زراعی

بخشی از مقاله

نقش قارچ های میکوریزا بر افزایش عملکرد گیاهان زراعی

چکیده

امروزه با افزایش تولید کشاورزی به جهت رفع نیازمندیهای رو به رشد جمعیت در حال گسترش، نگرانی در مورد آینده تأمین غذا برای مردم مطرح گردیده است .آلودگیهای آب، خاک، هوا و فرسایش خاک، مقاومت آفات به سموم و گسترش کود شیمیایی سبب گردید تا به جهت حفظ منابع به گذشته و کشتهای صنعتی برگردیم. پس برای تولید محصولات سالم و پاک و در نتیجه انسانهایی سالم و با نشاط، هیچ راهی جز کشاورزی ارگانیک نداریم، کشاورزی ارگانیک و دامی. امروزه کاربرد کودهای بیولوژیک به عنوان راهی جایگزین برای کودهای شیمیایی مطرح شده اند. قارچ های میکوریزا با تاثیر بر روی عوامل تغذیه ای گیاه، جذب آب، خواص فتونسنتزی گیاه، تنش خشکی، روابط هورمونی و مرفولوژیکی گیاهان باعث بهبود شرایط برای گیاهان زراعی می شوند.

کلمات کلیدی: قارچ میکوریزا، گیاهان زراعی، تنش خشکی، فتوسنتز، همزیستی.

مقدمه

امروزه با افزایش تولید کشاورزی به جهت رفع نیازمندیهای رو به رشد جمعیت در حال گسترش،نگرانی در مورد آینده تأمین غذا برای مردم مطرح گردیده است. آلودگیهای آب، خاک، هوا و فرسایش خاک، مقاومت آفات به سموم و گسترش کود شیمیایی سبب گردید تا به جهت حفظ منابع به گذشته و کشتهای صنعتی برگردیم. سیاست کشاورزی پایدار و توسعه پایدار کشاورزی، متخصصین را بر آنداشت که هر چه بیشتر از موجودات زنده در خاک در جهت تأمین نیازهای غذایی گیاه کمک بگیرد و بدین سان بود که تولید کودهای بیولوژیک آغاز شد.البته مصرف کودهای بیولوژیک قدمت بسیار طولانی دارد. تولیدکنندگان محصولات برای تقویت زمینهای کشاورزی، گیاه تیرهای به نام لگومینوز را کشت میکردند و معتقد بودند که با کشت آن حاصلخیزی خاک افزایش پیدا میکند. کودهای بیولوژیک به مواد حاصلخیز کنندهای اطلاق میشود که حاوی تعداد کافی از یک یا چند گونه از ارگانیسمهای مفید خاکزی هستند که روی مواد نگه دارنده مناسبی عرضه میشوند. کودهای بیولوژیک، میکرو ارگانیسمهایی هستند که قادرند یک یا چند عنصر غذایی را از شکل بلا استفاده به شکل قابل استفاده تبدیل کنند و این تبدیل در یک پروسه بیولوژیکی انجام میگیرد. هزینه تولید کودهای بیولوژیک کم و در اکوسیستم آلودگی به وجود نمیآورد. هدف از مصرف کودهای بیولوژیک، تقویت حاصلخیزی و تأمین نیازهای غذایی گیاه است، گرچه ممکن است اثرات مفید دیگری داشته باشد.نخستین کود بیولوژیک با نام تجارتی نیتراژین تولید شد که در اواخر قرن نوزدهم مورد استفاده قرار گرفت و از آن تاریخ به بعد سایر کودهای بیولوژیک ساخته شدند.ارگانیزمهایی که در تولید کودهای بیولوژیک مورد استفاده قرار میگیرند عمدتاً از خاک جداسازی میشوند. در شرایط آزمایشگاه در محیطهای کشت مخصوص تکثیر و پرورش پیدا میکنند و بعد به صورت پودرهای بستهبندی شده و آماده، مصرف میشوند.

1

میکوریزا چیست؟

میکوریزا نتیجه برقراری همزیستی بین قارچ و گیاه است .این واژه مرکب از دوواژه یونانی (mykes=mushroom +rhiza=root )می باشد. میکوریزا نوعی همزیستی متقابل مفید است که بین اندامهای جذب کننده گیاهان (معمولا ریشه) و ریسه های قارچهای خاصی ایجاد می گردد. در حالت کلی هر دو جزء همزیست شونده از این همزیستی سود می برند. با اینحال همزیستی می تواند از حالت متقابل مفید به اشکال دیگر از جمله شکل انگلی تبدیل شود که وقوع چنین وضعیتی به گونه گیاه و قارچ درگیر، سن میکوریزا ونوع میکوریزا بستگی دارد. به عنوان مثال در میکوریزای ارکید، قارچ میکوریزایی، ارکید را به یک گیاه دهنده donor متصل می کند که منبع کربن را برای قارچ و گیاه تامین می نماید. کارکرد همزیستی این است که منبع کافی کربوهیدرات برای قارچ همزیست فراهم شود. در مقابل ایجاد همزیستی فواید متعددی را برای گیاه در گیر در پی دارد که شامل بهبود تغذیه و جذب آب، جذب کربن اضافی، افزایش ظرفیت انتقال فر آورده های فتوسنتزی، افزایش تولید فیتوهورمونها، بهبود مقاومت در مقابل عوامل بیماریزا و تحمل در برابر فلزات سنگین است. در غیاب میکوریزا بسیاری از گیاهان خشکی از محدودیت منابع رنج می برند و با کاهش رشد مواجه می گردند. علاوه بر ریشه که اندام اصلی گیاهان در همزیستی میکوریزایی است ساختارهای زیر زمینی در گیاهانی که ریشه تشکیل نمی دهند نظیر گامتوفیت های بریوفیتها و پتریدوفیتها و همینطور اسپوروفیت پتریدوفیتها نیز درگیر همزیستی میکوریزایی می شود.

قارچ های همزیست شونده شامل اعضای سه شاخه مهم در سلسه قارچ ها هستند که عبارتند از:

Zygomycota ,Ascomycota ,Basidiomycot همزیستی های میکوریزایی در دامنه وسیعی از اکوسیستمها و اجتماعات گیاهی نظیر wetlands ، بیابانها، جنگلهای خزان کننده، جنگلهای بارانی حاره ای پست، اجتماعات گیاهی عرضهای جغرافیایی بالا و ارتفاعات بالا، سیستمهای آبی، اجتماعات اپی فیتی و... موجود می باشند و تنها قطب است که فاقد گیاهان میکوریزایی است. میکوریزا از قدمتی دیرین برخوردار است و برخی از گیاهان قدیمی فسیل شواهدی از میکوریزا را ارائه می دهند. ازجمله محدودیتهای موجود در گسترش استفاده از میکوریزا برای افزایش رشد گیاهان میتوان به رشد نسبتا آهسته قارچهای اکتومیکوریزا ( میکوریزای خارجی ) و خصوصیت منحصر به فرد این قارچها اشاره کرد که تولید انبوه مواد تلقیحی حاصل از انرا محدود میکند . درصورتیکه بتوان هاگهای قارچهای VAM را واداربه رشد درمواد غذایی و تولید میسلیومهای فراوان کرد این امکان وجود دارد که بتوان در عمل تلقیح از باکتریهای تثبیت کننده ی نیتروژن وقارچهای VAM بطور مشترک در مقیاس گسترده ای استفاده کرد .اگر بتوان با کمک مهندسی ژنتیک ژنهای ناقل تثبیت نیتروژن (ژنهای نیف ) را به قاچهای VAM منتقل کرد ، میتوان دو خصوصیت مهم عمل تثبیت بیولوژیکی نیتروژن و افزایش حلالیت فسفات را در یک میکروارگانیسم ایجاد کرد. این توانائی بیولوژیکی هنوز در حد یک اندیشه و تفکر است و شاید در اینده ای نه چندان دور به واقعیت بیانجامد 10)، 11، 12، 13، 14 و .(15

جنبه های زیست شناسی میکوریزا

میکوریزا بر اساس وضعیت قرار گرفتن میسیلیوم آنها بر روی ریشه گیاهان میزبان به دو گروه اصلی تقسیم مشوند.

الف) میکوریزای بیرونی (Eetomycorrhizae)

ایـن نــوع میکوریزاهــا بیشــتر در اکوسیســتم هــای جنگلــی کــه دارای مخلـوطی از درختــان پهــن بــرگ و ســوزنی بــرگ هســتند مشاهده می شود . در این نوع همزیستی قـارچ تولیـد میسـیلیوم انبـوه و متراکمـی روی سـطح ریشـه مـی کنـد ولـی بـا ایـن نـوع قارچ آلوده شده اند با پوشش متراکمی از ریسـه قارچهـا پوشـیده شـده انـد و مسـتقیم بـا خـاک تمـاس ندارنـد.این نـوع میکـوریزا

2

از راه افزایش سطح جـذب ریشـه باعـث افـزایش تحمـل بـه خشـکی گیـاه میزبـان بـه خصـوص در منـاطق خشـک مـی شـوند.

ب) میکوریزای درونی (Endomycorrhizae)

در این نوع میکوریزا آثار قارچی روی ریشه میزبان قابل مشاهده نیست و از نظر ظاهری فرقی بین ریسه های آلوده و غیر آلوده ندارد. هیف این قارچها از راه تارهای کشنده یا از راه سلول های اپیدرمی ریشه وارد سلول میزبان می شوند. هیف پس از ورود به سلول میزبان تولید شبکه ای می کند که این شبکه از رشته های نازک دو شاخه ای بنام آربا سکول تشکیل شده که دارای ساختاری شبیه اندام های مکنده می باشد تبادل متابولیت ها بین قارچ و سیتوپلاسم میزبان از طریق همین مناطق آرباسکول ها انجام می گیرد.آرباسکول معمولا 20 الی 40 درصد حجم سلول را در بر می گیرند پس از مدتی از بین رفته و هضم می شوند. انشعابات میسیلیوم های درونی ساختمان های کیسه مانندی با دیواره ضخیم ایجاد می کنند که به آنها وزیکول می گویند. وزیکول اندام های ذخیره ای مواد غذایی و همچنین شکل پایدار قارچ هستند وجود ساختمان های وزیکول و آرباسکول در این نوع میکوریزاها سبب شده است که آنها را قارچهای وزیکولار آربا سکولار بنامند .

مراحل تشکیل سیستم میکوریزایی

پس از آن که کلامیدوسپور در محیط مناسبی قرار گرفت جوانه زده و تشکیل میسیلیوم اولیه را می دهد اسپور قارچهای همزیست با ریشه گیاهان هنگامی جوانه می زنند که ریشه های گیاهان میزبان تشکیل شده باشند. ترشح مواد از سطح ریشه گیاه میزبان می تواند جوانه زنی اسپور را تحریک کند و سبب رشد جهت دار میسیلیوم به سمت ریشه گیاهان میزبان شود . این مواد همچنین در سرعت رشد هیف، منشعب شدن آن و تشکیل کلاف میسیلیومی تاثیر دارند. ترشحات ریشه ای بسته به نوع گیاهان ممکن است مواد فرار ، مواد قابل حل در آب و یا مواد متصل به سطح ریشه باشند. هنگامی که لوله هیف کنار ریشه گیاه میزبان قرار می گیرد تحریک می شود و به سطح ریشه گیاه میزبان می چسبد و در مرحله پایانی هیف در سطح ریشه گیاه میزبان نفوذ می کنند و وارد سلولهای ریشه می شوند 10)، 11، 12، 13، 14 و .(15

اثرات تغذیه ای قارچ میکوریزا در گیاهان میزبان

تحقیقات متعدد نشان می دهد که فسفر ، ازت، پتاسیم ، روی ، مس ، گوگرد، کلسیم و آهن توسط سیستم میکوریزا جذب می شوند و به گیاه منتقل می شوند . بطور کلی مکانیسم جذب از طریق افزایش حجم خاک قابل دسترس توسط ریسه های قارچ است. در بین عناصر غذایی بیشترین نقش مایکوریزا در جذب فسفر است. نقش میکوریزا در تغذیه ازته گیاه به دلیل دارا بودن ضریب پخش زیاد آن ناچیز است. افزایش جذب ازت بوسیله سیستم های میکوریزایی بخصوص در میکوریزاهای بیرونی همزیست با گیاهان جنگلی مشاهده شده است. هنگامی که فسفر خاک در سطح پایینی باشد سیستم میکوریزا جذب فسفر و در نتیجه رشد گیاه را به نحوه چشمگیری افزایش می دهد . هیف ها قادر هستند که فسفات را از 15 سانتی متر سطح ریشه تا چند متری عمق خاک زیر ریشه دریافت کنند. همچنین هیف ها در منافذی از خاک نفوذ می کنند که امکان نفوذ تارهای کشنده ریشه وجود ندارد ( قطر تارهای کشنده حداقل 20 میکرومتر است در حالیکه هیف ها حداکثر 1-2 میکرو متر می باشند ) بعلاوه هیف ها از راه افزایش سطح تماس یا از راه افزایش طول موثر ریشه جذب عناصر غذایی را به شدت افزایش می دهند 10)، 11، 12، 13، 14 و .(15 طبق اظهارات آلن و همکاران (2) هر یک سانتیمتر مکعب خاک دارای 2 الی 4 سانتیمتر ریشه ، 1 تا 2 متر تارهای کشنده و بیش از 50 متر هیف می باشد. قسمت اعظم فسفر موجود در خاک غیر محلول و غیر قابل استفاده مستقیم گیاه است .مطالعات متعدد نشان داده است که میکوریزاها می توانند آنزیم فسفاتاز سنتز کنند و از این راه امکان دسترسی به فسفر را افزایش دهند. برخی از انواع میکوریزاها اسیدهای کلات کننده تولید می کنند واز این راه حلالیت فسفر را برای جذب افزایش می دهند.

3

تنش خشکی و همزیستی میکوریزایی

در بررسی های انجام شده روی گیاهان مختلف تحت شرایط تنش خشکی نتایج بدست آمده نشان داد که گیاهان میکوریزایی مقاومت بیشتری نسبت به گیاهان غیر میکوریزایی در طی مراحل تنش دارند، که این نتایج برای گیاهانی همچون گندم، سویا، ذرت، پیاز و شبدر به تائید رسیده است. اگر چه گفته می شود که افزایش مقاومت گیاه به خشکی می تواند به سبب بهبود تغذیه گیاه باشد ولی باید بیان کرد که این مقاومت به دلیل عوامل زیر می باشد. -1 تغییر در انعطاف پذیری برگ -2 کاهش تبخیر و تعرق از طریق کنترل روزنه ها -3 افزایش حجم ریشه گیاه ( انبوه شدن) -4 انتشار میسلیوم ها به درون خاک و منافذ ریز، جایی که آب درون خاک محبوس شده وقابل جذب توسط ریشه نیست ( قارچ در بالاتر از نقطه پزمردگی قادر به جذب آب است) . البته باید این را نیز در نظر داشت که هنگام بالا بودن فسفر قابل جذب و یا دادن کود فسفره فراوان، ما شاهد همزیستی میکوریزایی نخواهیم بود و اثرات ناشی از آن یعنی افزایش مقاومت در برابر تنش خشکی را نخواهیم داشت. پاسخ به همزیستی میکوریزایی در گیاهان تحت تنش ( خشکی، شوری، کمبود فسفر و.... ) بیشتر از گیاهانی است که تحت شرایط تنش قرار نمی گیرند. در چند دهه اخیر مصرف نهادههای شیمیایی در اراضی کشاورزی موجب معضلات زیست محیطی زیادی از جمله آلودگی منابع آب،افت کیفیت محصولات کشاورزی و کاهش میزان حاصلخیزیخاک ها گردیده است .(23) کشاورزی پایدار بر پایه مصرف کودهای زیستی با هدف حذف یا تقلیل چشمگیر در مصرف نهادههای شیمیایی، یک راه حل مطلوب جهت غلبه بر این مشکلات به شمار میآید .برای غلبه بر مشکل شوری خاکها راهکار زیستی یکی از راهکارهای اساسی است که باید مورد توجه قرار گیرد .(18) در این بین میتوان به قارچهای میکوریزا، اشاره کرد.

نقش میکوریزا در بهبود جذب آب

شواهد بسیار زیادی وجود دارد که نشانگر این است که میکوریزا می توانند سبب تغییراتی در روابط آبی گیاه و بهبود مقاومت به خشکی و یا تحمل در گیاه میزبان شود. بسیاری از محققین این خصوصیت را یک واکنش ثانویه در نتیجه بهبود جذب عناصر غذایی می دانند . افزایش هدایت هیدرولیکی آب در درون گیاهان میکوریزایی به شرح ذیل می باشد. -1 افزایش مجموع سطح ریشه به دلیل ایجاد پوشش وسیع میسیلیومی درمنطقه ریشه و تارهای کشنده-2 نفوذ هیف به درون کورتکس ریشه و از آنجا به منطقه آندودرم یک مسیر کم مقاومی را در عرض ریشه برای حرکت آب فراهم می آورد و آب با مقاومت کمتری در عرض ریشه تا رسیدن به آوند چوبی روبه رو می شود -3 هیف از راه افزایش جذب عناصر غذایی مقاومت به انتقال آب را دردرون ریشه کاهش می دهد -4 میکوریزا رشد ریشه را افزایش داده و به دنبال آن یک سیستم گسترده از ریشه را برای جذب آب فراهم مینماید. در مطالعات دیگری مشخص شد که جذب CO2 در حضور نور در گیاهان میکوریزایی بیشتر است لذا فتوسنتز بالاتری دارند. افزایش جذب CO2 در گیاهان میکوریزایی مربوط به کاهش مقاومت فاز مایع سلول های مزوفیلی برای عبور CO2 می باشد. هرایدولیتون (16) روابط آبی گیاه را در سطوح مختلف غلظت فسفر مورد بررسی قرار دادند در این مطالعه مشخص شد که با افزایش میزان فسفر خاک تاثیر مفید میکوریزا کاهش می یابد و حداکثر تاثیر میکوریزا در سطوح پایین فسفر ظاهر می شود. میلر (22) گزارش نموده است که در گیاهان میکوریزایی به دلیل افزایش فتوسنتز و تولید بیشتر مواد فتوسنتزی به ازای واحد آب مصرفی کارایی مصرف آب افزایش می یابد. قاضی و کاراکی (8) بیان داشتند که گیاهان میکوریزایی به ازای تولید هر واحد ماده خشک آب کمتری مصرف می کنند. بنابراین

(WUE )بالاتری دارند و WUE در گیاهان میکوریزایی در شرایط تنش خشکی محسوس تر است. قارچ های میکوریزا بر روابط رطوبتی گیاه نیز تأثیرمی گذارند، بدین صورت که این قارچ ها با تأثیر بر میزان آب بافت های گیاهی و تبادلات گازی برگ ها، سبب افزایش میزان آب موجود در بافت های گیاهی می شوند و از سوی دیگر تبخیرو تعرق را نیز کاهش می دهند. هم چنین در گیاهانی که نشاکاری می شوند یا نهال آنها با ید از خزانه به زمین اصلی جابه جا شود، حضور میکور یزا می تواند به استقرار بهتر

4

نهال در محیط جد ید و افزایش جذب آب توسط آنها منجر شود. قارچ های میکوریزا با کنترل عمل باز و بسته شدن روزنه های برگ و افزایش جذب آب در اثر گستردگی شبکه هیف های خود، مشکلات رطوبتی گیاه مانند جذب آب و تعرق را کاهشمی دهند. رویزلوزانو و همکاران نشان دادند سرعت فتوسنتز و بازده مصرف آب ، در گیاهان علفی همزیست با میکوریزا افزایش و میزان تبخیر و تعرق کاهش پیدا می کند و هم چنین در شرایط تنش شوری، گیاهان میکوریزی ضمن افزایش فتوسنتز و کاهش تبخیر و تعرق، غلظت پرولین را نیز در بافت های خود کاهش می دهند. گیاهانی که دارای همزیستی میکوریزی می باشند بدلیل اینکه درکنار عنصر فسفر سایر عناصر غذایی و همچنین آب بیشتری از خاک جذب می نمایند، رشد وعملکرد بهتری خواهند داشت و مقاومت بیشتری در برابر تنش ها از جمله تنش خشکی از خود نشان می دهند .(27) در تحقیقات متعددی نشان داده شده است که قارچ میکوریزا و باکتری های سودوموناس دارای اثر هم افزایی بر روی یکدیگر بوده وتلقیح هم زمان بذر گیاهان زراعی با این میکروارگانیسم ها می تواند اثر قابل توجهی بررشد و عملکرد گیاهان زراعی داشته باشد .(25) اثر سودمند همزیستی میکوریزی و تلقیح بذربا باکتری های سودوموناس، افزایش مقاومت گیاه به تنش خشکی است . گزارش شده است که تلقیح بذر با این میکروارگانیسم ها سبب کاهش اثر مخرب تنش خشکی بر عملکرد گیاهان زراعی می شود .(26) از آنجایی که تنش خشکی مهم ترین عامل محدود کننده تولید محصولات کشاورزی به ویژه در مناطق خشک و نیمه خشک جهان ازجمله ایران محسوب می شود، نقش این میکروارگانیسم ها در افزایش تولیدات کشاورزی می تواند مورد توجه قرار گیرد. نتایج یک بررسی نشان داد که قارچ میکوریزا سبب افزایش بازده مصرف آب گردید . دلیل این امر مکانیزم عمل قارچ میکوریزا در جذب فسفر می باشد .ریسه های میکوریزا به دو دسته تقسیم می شوند، تعداد ی از آنها وارد سیستم ریشه گیاه شده و سبب کاهش غلظت ABA گردیده و میزان سیتوکنین را افزایش می دهند . این عمل سبب افزایش جذب آب و گسترش سیستم ریشه ای گیاه می گردد. دسته دوم از ریسه ها خارج از سیستم ریشه بوده، این ریسه ها از خود اسیدهای آلی محلول کننده فسفر نظیر اسید مالیک ترشح کرده که جذب فسفر توسط گیاه را افزایش می دهد. این عوامل سبب افزایش عملکرد می شود. هر عاملی که عملکرد را افزایش دهد سبب افزایش بازده مصرف آب می گردد. زیرا بازده ، نسبت عملکرد بر میزان آب مصرفی می باشد. این نتیجه با نتایج کاپور و همکاران (17) مطابقت داشت. در نتایج فوق کود فسفر سبب افزایش بازده مصرف آب گردید. زیرا فسفر نقش مهمی را در افزایش عملکرد ماده خشک دارا می باشد و با افزایش عملکرد، می تواند بازده مصرف آب را افزایش دهد. این نتیجه با نتایج ادمیر و همکاران (1) مطابقت داشت

. همچنین، نتایج بیان گر افزایش بازده مصرف آب در شرایط تنش خشکی بود، زیرا وقتی آب برای گیاه کم باشد گیاه با کاهش اندامهای تعرق کننده و افزایش طول ریشه، میزان جذب و تولید مواد را بالا برده و از هدر رفتن آب جلوگیری نموده و از آب به طور بهینه استفاده می نماید که در نتیجه مواد فتوسنتزی بیشتری ساخته و بازده مصرف آب افزایش می یابد. این نتیجه مطابق با نتایج لایزا و همکاران (20) بود . در رابطه با اثرات متقابل ، دیده شد که بیشترین میانگین بازده مصرف آب از کاربرد میکوریزا و35 کیلوگرم فسفر در هکتار در شرایط تنش بدست آمد، زیرا در این شرایط گیاه برای رشد نیاز به فسفر کافی دارد و فعالیت میکوریزا سبب جذب فسفر گشت . از طرفی کاربرد 70 کیلوگرم فسفر در هکتار در همین شرایط به دلیل کمبود آب جهت شستشوی فسفر سبب شوری خاک گردیده و گیاه را با تنش املاح مواجه می سازد و در نهایت جذب آب نیز کمترصورت می پذیرد . این دلایل سبب برتری کاربرد میکوریزا و 35 کیلوگرم فسفر در هکتار در شرایط تنش نسبت به کاربرد 70 کیلوگرم فسفر در هکتار در همین شرایط بود. نتیجه این آزمایش با نتایج ایکاناواکی و همکاران (6) در یک راستا قرار داشت.

نقش میکوریزا در اختصاص مواد فتوسنتزی

شواهد بسیار زیادی وجود دارد که گیاهان می توانند سرعت فتوسنتز خود را افزایش دهند تا نیازهای همزیست خود را تامین نمایند این عمل از طریق افزایش سطح برگ و افزایش مقدار تثبیت CO2 به ازای واحد وزن برگ انجام می گیرد. گیاهان میکوریزایی در دوره های خشکی بهتر از گیاهان غیر میکوریزایی CO2 را جذب می نمایند. روسو و رید اظهار داشتند که میکوریزا می تواند با