تحقیق در مورد نقش عناصر غذایی در مورفولوژی ریشه

word قابل ویرایش
12 صفحه
8700 تومان
87,000 ریال – خرید و دانلود

نقش عناصر غذایی در مورفولوژی ریشه

عنوان
مقدمه ۳
آرشیتکت سیستم ریشه ۴
علائم و پاسخ های رشدی ۵
تغییرات رشد ریشه ۵
درک تنش عناصر غذایی ۱۰
ارسال پیام کمبود عناصر غذایی ۱۰
جمع بندی ۱۲
منابع ۱۲

بسم الله الرحمن الرحیم
نقش عناصر غذایی در مورفولوژی ریشه
مقدمه
گیاهان موجودات زنده ساکنی هستند که خود را با محیط مدام در حال تغییر اطرافشان سازگار نموده اند. وضعیت اندام زایی بدون محدودیت گیاهان سبب شده است که در طول زندگی بتوانند رشد اندامهای خود را بسته به شرایط جدید تغییر دهند و به شکل محیط درآیند.

ریشه حفاظت فیزیکی گیاهان را بر عهده داشته و محلی برای جذب عناصر غذایی از خاک محسوب میشود. ذخایر عناصر غذایی موجود در خاک دارای دو ویژگی می باشند، اول اینکه این ذخایر در طول زمان مرتب در حال تغییر هستند و دوم در خاک بطور نامرتب توزیع شده اند. از این رو شکل پذیری ظاهری ریشه ها جهت گسترش موثر در خاک اهمیت زیادی دارد .
بنابر این ریشه ها در طول سیکل زندگی گیاه بسته به شرایط غالب تغذیه ای خاک باید آرشیتکت خود را تغییر دهند . برای مثال تشکیل ریشه های مویین در واقع پاسخی به تغییرات

بوجود آمده در محیط است . در ایجاد این تغییرات علاوه بر شرایط محیط اطراف ریشه، تقاضای سایر اندام های گیاهی نسبت به عناصر غذایی از اهمیت زیادی برخوردار است. این فرایند نیاز به کنترل از راه دور سیستم های جذب و الگوهای رشد از طریق طیفی از علائم دارد . علیرغم اینکه ممکن است در کمبود عناصر غذایی عملکرد ریشه ( افزایش سطح ریشه ) یکسان باشد، با این حال علائم و مسیر های انتقال پیام متفاوتی فعال میشوند.

 

آرشیتکت سیستم ریشه
آرشیتکت ریشه در واقع سازماندهی شکل ریشه بر اساس میزان و شکل شاخه دهی آن می باشد. تغییرات میزان شاخه دهی ریشه سبب تغییر سطح گسترش آن در خاک و افزایش توان آن در جهت جذب آب و عناصر غذایی از خاک میشود (شکل ۱ ) .

زمانیکه شرایط محیط خاک اطراف ریشه از نظر آب و مواد غذایی برای گیاه مطلوب نمی باشد، ریشه از طریق گسترش طولی و افزایش تعداد شاخه های فرعی خود به طرف مناطقی از خاک که از نظر مواد غذایی و آب فراهمی بیشتری دارند رشد می کند. بنابر این میتوان نتیجه گرفت که آرشیتکت ریشه تحت تاثیر میزان در دسترس بودن آب و عناصر غذایی خاک ( بخصوص ازت و فسفر ) قرار می گیرد.

شکل ۱ – تغییرات آرشیتکت ریشه
علائم و پاسخ های رشدی
ریشه گیاهان قادرند به شرایط مطلوب تغذیه ای خاک از طریق افزایش رشد پاسخ دهند . شواهد نشان میدهند که در این فرآیندها، عناصر غذایی خود بطور مستقیم و نه از طریق مکانیسم های متابولیکی القاء کننده رشد، به عنوان یک پیام عمل می کنند . برای مثال در ارقام قدیمی و تراریخته کاهش فعالیت ریداکتاز سبب کمبود نیترات و در نتیجه کاهش نسبت Shoot/Root میشود.
القاء سریع ژنهای تنظیم کننده در پاسخ به کمبود فسفر، پتاسیم و آهن تاکیدی بر این فرضیه است که عناصر غذایی بطور مستقیم توسط گیاه حس و درک میشوند . عناصر غذایی معدنی غیر قابل حل در آب هستند و میزان دسترسی زیستی آنها بستگی به حضور آب در ریزوسفر دارد. پتانسیل ریشه میتواند آرایش ریشه را تحت تاثیر قرار دهد. کمبود آب بطور قابل برگشت توسعه ریشه را کاهش می دهد.
تغییرات رشد ریشه
۱ – ریشه های جانبی : ریشه های جانبی از سلولهای دایره محیطیه شکل میگیرند . با توجه به موقعیت سلولهای دایره محیطیه که در پشت نوک ریشه قرار دارند، میتوانند تشکیل ریشه های جانبی را تحریک کنند (شکل ۲).

شکل ۲ – برش عرضی و طولی مقطع ریشه و چگونگی تشکیل ریشه های جانبی
در تعدادی از آزمایشات ثابت شده است زمانی که گیاه در معرض لکه هایی از زمین با غلظت بالای فسفات، نیترات یا آمونیوم قرار می گیرد، طول و تعداد ریشه های جانبی افزایش می یابند.تغییرات ساختاری ریشه ناشی از تغییرات مقدار و موقعیت عناصر غذایی بطور دقیق در رابطه با عکس العمل ریشه به حضور یا کمبود نیترات یا فسفات مطالعه شده است.
محدودیت فسفر بطور معمول توسعه ریشه های جانبی را باعث شده و رشد ریشه ای اولیه را ( از طریق کاهش تقسیم و طویل شدن سلولها ) کاهش می دهد. لذا گیاه فسفات مورد نیاز خود را از لایه هایی از خاک که فسفات بالاتری دارند تامین می کند. این عکس العمل گیاه را اصطلاحا کاوش خاک سطحی گویند.

برای مثال تعداد ریشه های جانبی در شرایط کمبود فسفات در مقایسه با گیاهان رشد یافته با مقدار مطلوب فسفات، پنج برابر بیشتر است . عامل ممانعت از رشد ریشه اصلی، القاء یک فرآیند نموی است که مانع افزایش طول سلولها میشود . این عمل از طریق توقف تکثیر و تمایز سلولی در سلولهای مریستمی اولیه انجام میشود.
ریشه های خوشه ای ریشه های جانبی هستند که بطور همزمان روی یک گیاه معین بوجود می آیند . تعداد این ریشه ها تا حد زیادی عکس العمل گیاه به کمبود فسفر را تسهیل می کنند. در تعدادی از گونه های گیاهی اینچنین عکس العمل هایی در رابطه با غلظت های کمتر از حد مطلوب آهن نیز دیده شده است.

بر خلاف آنچه که در مورد کمبود فسفر گفته شد، کاهش غلظت نیترات رشد ریشه اصلی را تحریک می کند. در حالیکه افزایش طول ریشه های جانبی در سطوح همگن و بالای نیترات کاهش می یابد. تفاوت عکس العمل به میزان دسترسی به فسفات و نیترات ممکن است بستگی به اختلاف حلالیت یا توزیع این دو عنصر غذایی در خاک داشته باشد. افزایش رشد ریشه اصلی احتمالا ناشی از برتری رقابتی است که برای منابع ازته در لایه های عمقی خاک وجود دارند. این ازت غیر قابل دسترسی برای گیاهان مجاور است. در حالیکه فسفات به دلیل تحرک کم و عدم نفوذ به لایه های عمقی خاک معمولا در لایه های سطحی خاک قرار دارد.

۲ – ریشه های مویین: سلولهای اپیدرمی ( شکل ۳ ) شامل دو نوع سلولند، سلولهای مویین و سلولهای غیر مویین که ترکیبی از پیام های آپوپلاستی و سیمپلاستی سرنوشت آنها را رقم می زنند (شکل۴).

شکل ۳ – محل سلولهای اپیدرمی در ساختمان ریشه
سلولهای اپیدرمی که در تماس با دو لایه از هشت لایه سلولهای زیر غشایی قرار دارند به سلولهای مویین تبدیل میشوند و آنهایی که فقط با یک لایه غشایی تماس دارند به سلولهای غیر مویین نمو پیدا می کنند. در ریشه های مسن، تغییرات سلولهای اپیدرمی مستعد تغییرات محیطی است.

شکل ۴- سلولهای اپیدرمی مویین و غیر مویین ریشه
در گیاهچه های جوان تمام سلولهای ریشه در شرایط نمو به ریشه های مویین قرار دارند، در حالیکه در گیاهان مسن بطور محسوسی این شرایط کاهش می یابد. تعداد و طول ریشه های مویین بستگی زیادی به موقعیت محیط رشد داشته و تحت تاثیر دسترسی به عناصر غذایی محلول مثل فسفات و آهن قرار می گیرند.
در گیاهان دچار کمبود فسفات نسبت به گیاهانی که از غلظت کافی فسفات برخوردارند، ریشه های مویین بلندتر و متراکم ترند. تعداد بیشتر ریشه های مویین در گیاهان دچار کمبود فسفات به علت افزایش تعداد سلولهای اپیدرمی است که به ریشه های مویین نمو پیدا کرده اند.

در شرایط کمبود آهن، آرابیدوپسیس از مکانیزم متفاوتی نسبت به شرایط کمبود فسفر جهت افزایش سطح ریشه خود استفاده می کند. در این شرایط تعداد ریشه های مویین در واحد طول ریشه بطور معنی داری افزایش پیدا نمی کند، بلکه درصد بالایی از ریشه های مویین با نوک دو شاخه تشکیل میشوند. بررسی روی موتانت هایی که برخی از مراحل نمو ریشه های مویین را نداشتند نشان داد که تغییرات مقدار عناصر غذایی ژنهای تمایز دهنده سلول را تحت تاثیر قرار می دهد ( شکل ۵).

۳ – سلولهای انتقال دهنده : همراه با توسعه ریشه های مویین، سلولهای اپیدرمی ریشه دستخوش تغییرات ساختاری میشوند که احتمالا برای کسب عناصر غذایی اهمیت زیادی دارد. سلولهای ریزودرمی موجود در ناحیه تمایز متازایلم ممکن است به شکل دیواره های داخلی قطبی در آیند.در اپیدرم ریشه اینگونه بافت های انتقالی سلول مانند، در پاسخ به تنش های عناصر غذایی مثل شوری، سمیت کادمیم و یا کمبود فسفات و آهن بوجود می آیند، و در شریط عادی دیده نمیشوند. هم سلولهای مویین و هم غیر مویین قابلیت تمایز به سلولهای انتقالی را دارند.

سلولهای انتقال دهنده با جریان بالای پروتون همراه هستند، تراکم مولکولهای H+-ATPase در سلولهایی که به سلولهای انتقال دهنده تبدیل میشوند بطور معنی داری بالاتر است. در کمبود آهن و حمله نماتدها ساختارهایی همچون پلاسمالمازوم ها و پارامورال در سلولهای انتقال دهنده پیدا میشوند که این موضوع بیانگر تاثیر تنش های زنده و غیر زنده در تغییر فرآیندهای نموی ریشه است.

شکل ۵- تغییرا ت ساختاری ریشه موتانت های آرابیدوپسیس در شرایط کمبود آهن و فسفر
درک تنش عناصر غذایی
گیرنده های مربوط به تعادل عناصر غذایی در غشاء پلاسمایی نقش ردیابی غلظت خارجی یونهای معدنی و یا اندازه گیری میزان غلظت بین سلولی این یونها را بعد از جذب از محلول خاک بر عهده دارند. اکثر عناصر غذایی که نمو ریشه را تحت تاثیر قرار می دهند در نهایت منجر به تغییرات سازگاری فعالیت های نموی میشوند. اینچنین تنظیماتی در رابطه با فسفات و نیترات بخوبی شناسایی شده اند.

گیرنده های غلظت عناصر غذایی ممکن است در مرکز خاموش (QC ) واقع در پشت نوک ریشه قرار گرفته باشند. کمبود فسفر در ریشه با افزایش تعداد سلولهای بیان کننده مارکرهای QC همراه است. بعد از این تغییرات سایر پاسخ های مورفولوژیک به کمبود فسفر همچون تمایز سلولهای نابالغ اتفاق می افتند. این چنین رویکرد های ژنتیکی ابزارهای امید بخشی برای بیان علائم تغذیه ای در گیاه می باشند. موتانت پاسخ به کمبود فسفر عامل افزایش حساسیت و دامنه پاسخ به کمبود های شدید فسفات می باشد.
ارسال پیام کمبود عناصر غذایی

پاسخ های رشدی ریشه به کمبود های عناصر غذایی از طریق تغییرات هورمونی داخل گیاه کنترل و هدایت می گردد. رشد ریشه مثل سایر اندام های گیاهی تحت تاثیر هورمونهای گیاهی اکسین، اتیلن، سیتوکینین و ABA قرار دارد.

اتیلن از طریق تاثیر بر سنتز و انتقال اکسین اثر بازدارندگی بر رشد ریشه می گذارد. سیتوکینین نیز از طریق افزایش مقدار اتیلن مانع رشد ریشه میشود. اثر متقابل ABA با اتیلن سبب بازدارندگی رشد ریشه شده و توانایی ABA در ممانعت از رشد ریشه بستگی به ارسال پیام از طریق اتیلن دارد.

۱ – اکسین: هورمون گیاهی اکسین تقریبا در تمام فرآیندهای نموی ریشه دخالت دارد. در موتانت هایی که فاقد توانایی تولید ریشه های جانبی بودند، مشخص گردید که انتقال یا حساسیت به اکسین وجود ندارد. کاربرد خارجی اکسین در این موتانت ها سبب ایجاد ریشه های مویین گردید و طول و تراکم ریشه های مویین را افزایش داد.
نقش اکسین در انتقال علائم محیطی به تغییرات مورفولوژیکی هنوز به خوبی شناسایی نشده است. کاربرد خارجی اکسین سبب القاء تشکیل ریشه های خوشه ای شد و بازدارنده های اکسینی سبب کاهش تنش فسفات از طریق توسعه ریشه های خوشه ای در لوبیای سفید و تشکیل ریشه های جانبی در آرابیدوپسیس گردیدند.

در برخی موتانت های دارای اکسین ، عکس العمل به میزان دسترسی به نیترات و فسفات به صورت کاهش رشد ریشه اصلی تحت شرایط کمبود فسفات و افزایش طول ریشه های جانبی در شرایط نیترات کافی مشاهده شده است.

۲ – سیتوکینین : در رابطه با نقش سایر هورمونها در تغییرات نمو ریشه تحت شرایط محیطی, اطلاعات کمی در دسترس است. سیتوکینین در پاسخ به شرایط محیطی نقش تنظیمی دارد. در برخی مطالعات مشخص شده است که سیتوکینین در تشکیل ریشه های خوشه ای اثرات آنتاگونیستی دارد. در ریشه های خوشه ای سیتوکینین اکسیداز نقش تمایزی در مراحل مختلف نموی دارد به عبارت دیگر در پاسخ به شرایط محیطی سیتوکینین نقش تنظیمی دارد.

سیتوکینین در تکمیل مراحل نمو ریشه و اندام هوایی با انتقال اطلاعات مربوط به وضعیت تغذیه ای ریشه به اندام های هوایی از طریق سیستم فسفوترانسفراز نقش دارد. اینچنین سیستمی برای انتقال اطلاعات مربوط به نیتروژن بین اندام ها، و نمو ریشه پیشنهاد شده است. در رابطه با فسفات و سولفات نیز شواهدی بر نقش سیتوکینین در انتقال پیام وجود دارد.
۳ – اتیلن و ABA : اتیلن در بسیاری از پاسخ های رشدی شامل افزایش طول ریشه، رشد ریشه های جانبی و تشکیل ریشه های مویین نقش دارد. کمبود فسفات پاسخ اتیلن را تغییر داده ولی اتیلن نمی تواند در شرایط کمبود فسفات نقش مهمی در تشکیل یا نمو ریشه های مویین داشته باشد. این موضوع مغایر اثرات اتیلن در تشکیل ریشه های مویین دو شاخه در شرایط کمبود آهن است. تجمع ABAدر پتانسیل کم آب مانع تولید اتیلن اضافی میشود.

شکل ۶ – تاثیر غلظت ABA بر سرعت رشد ریشه
جمع بندی

ریشه گیاهان طیف وسیعی از خصوصیات فنوتیپی را جهت مقابله با شرایط کمبود عناصر غذایی از خود بروز می دهد. سازگاریهای مورفولوژیکی مستلزم درک شرایط تغذیه ای محیط اطراف، درک نیازهای تغذیه ای کل گیاه از طریق سیستم های فیدبک و تمایز مجدد بافت های هدف است . در سالهای اخیر در سطح سلولی، چند عامل مشخص کننده این فرآیند ها شناسایی شده اند. با این حال هنوز عملکرد برخی از سطوح بطور دقیق مشخص نشده اند. تخمین زده میشود که ۴ – ۲ درصد ژنوم گیاهی درگیر کنترل تنظیم عناصر غذایی باشند.
منابع
۱-Bar-Tal, A., R. Ganmore-Neumann and G. Ben-Hayyim.1997.Root architecture effects on nutriet uptake. In Altman and Waisel (Ed.). Biology of formation and development. Pp:39-45

 

۲-Fukaki & Tasaki (2009) Hormone interactions during lateral root formation. Plant Mol. Biol. 69:437-449.
3-Ruzicka et al., (2007) Ethylene regulates root growth through effects on auxin biosynthesis and transport-dependent auxin distribution. Plant Cell 19: 2197-2212.

۴-Schmidt,W. and B. Linke.2007. Nutrients as regulators of root morphology and architecture. In Pinton,R., Z.Varanini and P. Nannioieri (Ed.).The rhizosphere: Biochemistry and organic substances at the soil-plant interface.pp:135-150
5- Schmidt, W. and A. Schikora.2001. Different Pathways Are Involved in Phosphate and Iron Stress-Induced Alterations of Root Epidermal Cell Development. Plant Physiology, Vol. 125, pp. 2078–۲۰۸۴,

این فقط قسمتی از متن مقاله است . جهت دریافت کل متن مقاله ، لطفا آن را خریداری نمایید
word قابل ویرایش - قیمت 8700 تومان در 12 صفحه
87,000 ریال – خرید و دانلود
سایر مقالات موجود در این موضوع
دیدگاه خود را مطرح فرمایید . وظیفه ماست که به سوالات شما پاسخ دهیم

پاسخ دیدگاه شما ایمیل خواهد شد