بخشی از مقاله

جوانه زني


خواب بذر
بذر رسيده موجودي متراكم و مستقل بيولوژيكي است كه تحت شرايط مناسب داراي قدرت جوانه زدن جهت تشكيل گياه جديد مي باشد. اگر بذوري كه تازه از مزرعه برداشته شده باشد كاشته شوند، معمولا جوانه نخواهند زد. در عين حال تعداي از بذور گياهان زراعي از اين قاعده مستثني هستند، زيرا اصلاح انتخابي آن ها دوره جواب را كوتاه كرده است، اما بيشتر گونه ها بذوري توليد مي كنند كه هنگام رسيدن جوانه نخواهند زد. ان ها در اين هنگام در حالت خواب هستند. خواب بذر به تاخير در جوانه زدن آن بعد از رسيدن يا تشكيل شدن اطلاق مي شود. گاهي اوقات اين خواب بر اثر فقدان محيط مساعدمي باشد، مانند بذوري كه در كيسه ها در انبار يا مغازه مي ماند، اما معمولا اين خواب بر اثر عللي غير از اين مي باشد. اگر قرار باشد بذر به مدت كوتاهي بعداز تشكيل شدن در مزرعه جوانه بزند، امكان زنده ماندن گياه بسيار كم مي شود. چنين بذري در اواخر تابستان يا پاييز جوانه زده و گياهان جوان بر اثر سرماي زمستان از بين خواهند رفت.


در صورتي كه اگر مكانيسم هايي وجود داشته باشد كه جوانه زدن را تا بهار سال بعد به تاخير اندازد، امكان زنده ماندن گياه جوان بسيار بيشتر خواهد شد و اين ارزش خوب بذر را مي‌رساند. در حقيقت خواب بذر جوانه زدن ان را تا زماني كه امكان زنده ماندن كمتر گردد به تاخير مي اندازد.
تكامل جهت جلوگيري از جوانه زدن بذور رسيده روش هايي را ابداع كرده است. در اين جا نه تنها انواع متعدد خواب بذر وجود دارد، بلكه معمولا در هر بذر معين بيشتر از يك نوع خواب ديده‌مي‌شود.‌ اگر هر يك از اين خواب‌ها شكسته‌نشود، از جوانه‌زدن بذر جلوگيري‌به عمل‌خواهند‌آمد.
اين خواب ها كدام اند؟


خواب پوسته بذر
گروهي از خواب هاي بذور گياهي خواب پوسته بذر مي باشد. اين نوع خواب ها در درون پوسته قرار دارندو اولين نمونه آن ها خواب پوسته بذري است كه نسبت به اب غير قابل نفوذ مي‌باشد. اين نوع خواب در حبوبات و لاله هاي ابي متداول مي باشد. اب جهت جوانه زدن بذر لازم است و پيش از هرگونه فعاليت فيزولوژيكي توام باجوانه زدن بايد جذب آب صورت بگيرد.


اين پديده غير منتظره نيست، زيرا فعاليت انزيم ها احتياج به آب دارد و همين طور بيش از اينكه اعمال بزرگ شدن سلول اتفاق مي افتد آب براي ايجادفشار تورژسانس لازم و ضروري مي باشد. اگر بذر نتواند ميزان آب خود را افزايش دهد، نمي تواند جوانه بزند. غير قابل نفوذ بودن پوسته بذر را مي‌توان با قرار دادن شبانه آن در آب و توزين مجدد تعيين كرد. اگر وزن هر دو يكي باشد، پوسته بذر نسبت به آب غير قابل نفوذ خواهد بود. اگر بذر آب ديده به مراتب داراي وزن بيشتري باشد، مسئله غير قابل نفوذ بودن وجود نخواهد داشت.


اگر بذر درخت اقاقيا انتخاب شود، اين نوع بذر نسبت به آب غير قابل نفوذ است. در حقيقت بذر گياه مزبور را مي توان تا 15 سال در آب قرار داد و هيچ گونه جذب آب در آن انجام نگيرد. تنها زماني كه پوسته بذر صدمه ببيند خواب شكسته مي شود. نمونه هاي ديگر گياهاني كه چنين بذوري توليد مي كنند گونه هايي از خانواده هاي بقولات، نيلوفر آبي، كريستاسه، نلومبواسه و پنيريك شامل گونه هايي چون ارغوان، لوتوس آبي، پنبه، باميه، درخت خرنوب و نيز symphorcarpus spp مي‌باشد.


نوع ديگر خواب پوسته بذر بر اثر غير‌قابل نفوذ بودن آن نسبت به گازها بويژه گاز كربنيك و اكسيژن مي باشد. اين نوع خواب در گياهان بذر باريك و توق (رزدان) متداول است. نظر به اينكه سرعت تنفس در بذور رسيده كم مي باشد و پيش از جوانه زدن مقدار آن افزايش مي يابد تا انرژي لازم جهت بزرگ شدن سلولي را فراهم آورد، بنابراين تبادلات گازي جهت جوانه زدن بذر ضروري است. در صورتي كه بذر نتواند مقدار كافي اكسيژن از هوا بگيرد و يا گاز كربنيكي را كه در اثر تنفس جمع مي شود بيرون نراند، چنين افزايشي در تبادلات گازي صورت نخواهد گرفت. اين نوع خواب را مي توان با صدمه زدن به پوسته بذر از بين برد.


جوانه زدن شامل رشد جنين و بنابراين افزايش در اندازه آن مي باشد.
در صورتي كه پوسته بذر سخت باشد و مانند پوشش مستقيم عمل كنندة اين افزايش در آن صورت نمي گيرد. خوابي كه براثر مقاومت مكانيكي پوسته بذر به وجود مي ايد در گياهاني مانند گردو، آلو و سماق صاف، علف هرز قازاياغي، با رهنگ آبي و خردل يافت مي شود. اين خواب هم بايد در اثر صدمه مكانيكي پوسته بذر شكسته شود.
چهارمين و آخرين نوع، خواب پوسته بذر در اثر وجود مواد شيميايي بازدارنده در درون پوسته مي باشد. كليه بذور گندم دانه سفيد بعد از رسيدن مي توانندجوانه بزنند، اما در ارقام دانه قرمز به علت وجود مواد بازدارنده در پوسته بذر درجات گوناگون خواب در آن ها ديده مي شود. بذر آن ها هنگامي جوانه خواهد زد كه ماده بازدارنده از آن ها بيرون رانده شود.


سه نوع اول خواب پوسته بذر يعني غير قابل نفوذ بودن نسبتبه آب، غيرقابل نفوذ بودن نسبت به گازها و پوسته هاي سخت كه مقاومت مكانيكي غير قابل نفوذي را به وجود مي آورند با عمل خراش دهي پوسته بذر از بين مي رود. خراش دهي عبارت از روشي است كه طي آن پوسته بذر صدمه مي بيند. اين روش ممكن است به صورت طبيعي يا مصنوعي انجام گيرد، اما نتيجه يكي خواهد بود. طي اين عمل پوسته بذر شكسته شده و خواب بذر از بين مي رود.


بيشتر عمليات خراش دهي در مزرعه به صورت بيولوژكي صورت مي گيرد و در طي آن پوسته بذر توسط موجودات ذره بيني كه آن را به عنوان غذا مورد استفاده قرار مي دهند از بين مي رود. اكثر عمليات مزبور چه در مزرعه و چه در آزمايشگاه از لحاظ نوع عمل شيميايي محسوب مي شوند. در آزمايشگاه خواب پوسته بذر اغلب با قرار دادن بذر در محلول هاي شيميايي،مانند الكل، اسيد سولفوريك و يا حتي اب گرم به مدت معيني از بين مي رود اگر آب گرم روي همه بذور درخت خرنوب sporobolus sp بريزيم بسياري از آن ها جوانه خواهند زد و در عين حال بسياري ازبذور ديگر احتياج به مواد شميايي قوي تر دارند و بذور سماق بايد در اسيد سولفوريك غليظ به مدت2-1 ساعت قرار داد. اين روش مشكلي است و نشان دهنده مقاومت برخي از پوسته هاي بذور مي باشد. عمليات شيميايي شكستن خواب در بذر در مزرعه با عمل اسيدكربنيك در آب و يا ساير مواد توليد شده توسط موجودات زنده و يا موا شيميايي كه پوسته بذر را بتدريج تجزيه مي كند و از آنجا خواب بذر از بين مي رود انجام مي گيرد. در شرايط طبيعي ممكن است خراش دهي بر اثر يخ زدن و گرم شدن متناوب بذوري كه در پاييز، زمستان و بهار در هوا قرار مي گيرد. اين اعمال هر دو باعث بوجود آمدن فشار روي پوسته بذر و در نهايت شكاف خوردن آن مي شود. بالاخره، پوسته بذر را ممكن است با عمليات مكانيكي خراش‌دهي مانند شكستن‌خواب در آزمايشگاه در اثر بريدن و يا سوهان‌زدن يا براثر صدمه زدن پوسته بذر با ماده ساينده هايي مانند سمباده و يا خراش دادن با شن انجام داد.


Dalea spinosa گياهي است كه در رسوبات خشك نواحي صحرائي رشد مي كند. بذور اين گياه به زمين مي افتد و با شن موجود در زير اين درخت كوچك مخلوط مي گردد. هنگامي كه باران شديدي در منطقه شروع به باريدن مي كند رسوبات خشك مانند رودخانه اي خروشان عمل كرده و بذور گياه و شن را پوسته بذر را فرسايش داده و با توقف جريان آب بذر آماده جوانه زدن مي گرداند و اين خود مقدار آب كافي را براي رشد و زنده ماندن گياه جوان تضمين مي كند.


بدين ترتيب روشن است كه گياهان داراي چندين نوع خواب پوسته بذر مي باشند و طبيعت نيز به روش هاي گوناگوني اين خواب را از بين مي برد. با وجود اين شكستن طبيعي خواب بذر احتياج به زمان دارد، يعني زماني پيش از جوانه زدن بذر كه به آن اجازه زنده ماندن در سرماي زمستان را مي‌دهد.
خواب بذر در اثر وجود ماده بازدارنده


نوع معمولي ديگر خواب بر اثر وجود مواد بازدارنده اي است كه در ميوه توليد شده و به درون بذر رفته و در آنجا از عمل جوانه زدن جلوگيري به عمل مي آورند. چنين خواب هايي در چندين گياه صحرائي و همين طور در بذر گوجه فرنگي، سيب، گلابي، و برخي از مركبات و.... يافت مي‌شود. آيا اين غير طبيعي نيست كه هنگام خريد سيب از مغازه، گياه سيب جواني را پيدا كنيم كه روي ميوه رشد كرده است؟ اثبات وجود مواد بازدارنده در سيب كار مشكلي نيست. كافي است كه آب سيب را گرفته و از كاغذ صافي عبور دهيد و آن را در تشتك پتري يا ظرف دهانه گشاد سرپوشيده اي قرار دهيم بذوري كه در خواب نيستند روي كاغذ پاشيده و منتظر جوانه زدن آن ها بشويم. در

اين جا حتي لازم نيست بذور همان گياه به كار برده شود. مثلا آب ميوه درخت خرنوب از جوانه زدن بذور گندم جلوگيري مي كند. مي توان از طريق از بين بردن ماده بازدرنده در درون ميوه به همان نحوي كه در عين پوسيدن اتفاق مي افتد اين نوع ممانعت را از بين برد. در گياهان صحرائي كه داراي چنين خوابي مي باشند مي توان با شست و شوي ماده بازدارنده از ميوه توسط آب آن را از بين برد. در حالت طبيعي اين عمل احتياج به آب باران كافي داردو در طي آن وجود آب كافي در خاك كه براي زنده ماندن گياه لازم است تضمين خواهد شد. در برخي ميوه ها اسيد آبسزيك ماده بازدارنده مي باشد.


نوع جالب ديگر خواب كه اخيرا جزئيات بيشتري درباره آن مورد مطالعه قرار گرفته است خوابي است كه از جنين آندوسپرم منشا مي گيرد. اين نوع خواب بر اثر وجود ماده بازدارنده يا كمبود مواد متابوليكي مي باشد. براي از بين رفتن چنين خوابي لازم است بذر در نور قرار گيرد. بسياري برگ نازك ها، كاهو، كاج ها، شاهي،epilobium, oenothera spp mimulus ringens بعضي از ارقام توتون و آلاله از گونه هايي هستند كه بذرشان داراي اين نوع خواب مي باشند. براي اين بذور نه تنها نور لازم است، بلكه رنگ يا طول موج مناسب نور نيز مهم مي باشد.


نور قرمز با طول موج 660 ميلي ميكرون اين خواب را از بين خواهد برد، در صورتي كه نور مادون قرمز با طول موج تقريبا 730 ميلي ميكرون عمل مزبور را انجام نخواهد داد. نه تنها نور مادون قرمز خواب را از بين نمي برد، بلكه عمل نور قرمز را هم معكوس مي كند و به بذوري كه تحت شرايط نور قرمزقرار گرفته اند اجزه جوانه زدن نمي دهند. مثلا هنگامي كه بذر كاهو تازه برداشت مي‌شود تا زماني كه در معرض نور قرمز قرار نگيرد ممكن است جوانه نزند.


اما اين بذر بعد از قرار گرفتن در نور قرمز در نور مادون قرمز قرار گيرد جوانه نخواهد زد.مي توان اين آزمايش ها را با تناوب نور قرمز و مادون قرمز به دفعات زياد تكرار كرد. اما اين كه برگ جوانه مي زند يا نه بستگي به نوري دارد كه آخرين بار به آن تابيده ميشود. اگر اين نور قرمز باشد، بذر جوانه مي زند و اگر فروسرخ باشد جوانه نخواهد زد. بر حسب اتفاق جبرالين مي تواندبه جاي نور قرمز عمل‌كند، اگر اين بذر در محل جبرالين خيسانده شوند، حتي در تاريكي هم جوانه‌خواهد‌زد.


چگونگي كنترل جوانه زدن توسط فيتوكروم معلوم نيست، اما اين نوع خواب در اثر جلوگيري از بزرگ شدن سلول به وجود مي آيد، بنابراين فيتوكروم بايد بزرگ شدن سلول را در اين بذور كنترل كنند و اين عمل يا توسط كنترل مواد ممانعت كننده و يا مواد متابوليكي ضروري انجام مي شود.


برخي بذور براي جوانه زدن احتياج به نور دارند و بعضي ديگر در برابر نور جوانه نخواهند زد، مانند بذور اغلب سوسن ها، تاتوره، بسياري از هيدروفيلاسه ها و خشخاش كاليفرنيايي. مكانيسم جنين خوابي نيز ممكن است با دخالت فيتوكروم باشد، اما جزئيات آن هنوز شناخته نشده است. همين طور اين خواب با خواب جنين و يا آندوسپرم همراه است.


نوع ديگر خواب معمول كه از جنين يا آندوسپرم منشا مي گيرد جهت شكسته شدن احتياج به درجه حرارت پايين دارد. با انبار كردن چنين بذري در خاك مرطوب يا خاك برگ به مدت3-2 ماه درc قدرت جوانه زدن آن ها بازگردانده مي شود. در مزرعه چنين خوابي هنگام زمستان در صورتي كه درجات حرارت به اندازه كافي پايين بماند و زمان هم كافي باشد شكسته مي شود. اگر درجه حرارت در مدت لازم به اندازه كافي پايين نماند بذر جوانه نخواهد زد. اين نوع خواب در سيب، هلو و سرو كوهي، نمدار، نوعي شمشاد، زنبق، درخت زبان گنجشك، گل سرخ، طوق يا رزدان و كاج و... وجود دارد. خوابي را كه در اثر عمليات سرما دهي شكسته شده است مي توان با كمبود اكسيژن، آب اضافي و يا درجه حرارت زياد معكوس كرد. علت چنين خوابي هم معلوم نيست.
جنين نارس
نوع ديگري خواب كه با جنين همراه مي باشد، اما غير متداول است، جنين هاي نارس در بذور رسيده مي باشد. در اين گياهان زماني كه بذر مي رسد و آماده برداشت مي گردد جنين به اندازه كافي نرسيده است تا جوانه بزند.بنابراين جوانه زدن بذر تا رسيدن جنين به تاخير مي افتد. بذوربسياري از ثعلب ها، درختان آلاش زبان گنجشك اروپايي،gnetum sp و درخت معبد نمونه هايي از اين خواب را دارا مي باشند.


كمبودهاي مواد شيميايي
نوعي علف خنازير كه در ايالت كارولينا يافت مي شود نوعي خواب غير متداول دارد كه با جنين همراه مي باشد. در اين حالت خواب بر اثر فقدان مقدار كافي پيورين به اندازه كافي به جنين نرسد بذر جوانه نخواهد زد. بذر اين گياه ماده مزبور را فقط از علف هايي مي گيرد كه بتوانند به عنوان گل روي آن زندگي كند. بذري كه روي خاك مي افتد تا زماني كه علف كنار آن رشد نكند قادر به جوانه زدن نخواهد بود. از اين علف ها پيورين لازم به درون خاك حركت كرده و بالاخره راه خود را به سوي بذر نوعي علف خناريز پيدا مي كند و به آن اجازه جوانه زدن مي دهد و سپس گياه جوان مي تواند به صورت انگل مجاور علف رشد كند. اين هم نوع ديگري خواب مي باشد كه جوانه زدن بذر را تا زماني كه گياه جوان شانس خوبي جهت زنده ماندن دارد به تاخير مي اندازد.


مواد بازدارنده موجود در خاك
نوع ديگر خواب بذر در اثر وجود مواد شيميايي بازدارنده در خاك پديد مي آيد. مثلا چند ماده بازدارنده عمل جوانه زدن را مي توان از بذور و ساير اندام هاي گياهي استخراج كرد. اين مواد از خاك به درون بذور حركت كرده و از جوانه زدن آن جلوگيري مي كنند و بدين وسيله قدرت رقابت گياه براي نور، آب و ساير عناصر غذائي كاهش يافته و يا از بين مي رود.


مطالعات خواب بذور گياهي به علت اين كه آن ها اغلب داراي دو يا سه نوع خواب مي باشند اغلب بي نتيجه مي ماند. مثلا بذور گياه ارغوان داراي پوسته غير قابل نفوذ بوده و جهت شكستن خواب آن به درجه حرارت پايين نياز دارد. اگر يكي از اين عوامل خواب شكسته شود، بذر ممكن است هنوز به حالت خواب باقي بماند. ممكن است اين امر براي دانشمندان خسته كننده باشد اما براي بذر مفيد است و به نهال هاي بذري فرصت بيشتري داده و بهتر زنده ماندن آن‌ها و ازدياد آن ها را تضمين مي كند.
جوانه زدن بذر


بذر نمي تواند براي هميشه زنده بماند. بالاخره بايد جوانه بزند يا بميرد. هدف آن در زيست اين است كه زماني‌جوانه زده‌و‌گياه‌منفرد‌جديدي‌را تشكيل دهد و گونه ها از اين طريق ازدياد حاصل كنند.
بذر براي جوانه زدن بايد زنده باشد و در عين حال در خواب هم نباشد و همچنين در محيط مناسبي قرار بگيرد. در چنين محيطي بايد آب به اندازه كافي موجود بوده و درجه حرارت مناسب باشد و ميزان كافي اكسيژن هم براي جوانه زدن در دسترس باشد.
آب


ميزان آب موجود در بذر رسيده بسيار كم است و بايد پيش از آغاز جوانه زدن مقدار آن افزايش يابد. در حقيقت زماني كه خواب بذر شكسته مي شود جوانه زدن اغلب آن در اثر كمبود آب محدود مي گردد.


براي تهيه آب لازم بذور را در خاك كاشته و آبياري مي كنند. آبياري ميزان آب خاك را به اندازه لازم براي رفع احتياجات بذر افزايش مي دهد. لازم نيست مقدار اب خاك جهت رفع احتياجات آبي بذور زياد باشد. حتي برخي بذور مي توانند در محيطي نزديك به نقطه اشباع جوانه بزنند و عده اي ديگر زماني كه خاك كه اشباع مي شود جوانه مي زنند. اما اغلب بذور گياهي در چنين شرايط حادي جاون نخواهند زد، بلكه زماني جوانه مي زنندكه ميزان آب خاك به حد ظرفيت مزرعه مي باشد.
هنگامي كه بذر در خاك كشت مي شود معمولا خاك اطراف آن را فشرده مي كند تا تماس بهتري با خاك برقرار كند، در غير اين صورت اگر خاك سست باشد، ممكن تماس مزبور براي ورود آب به ميزان كافي به بذر كفايت نكند.


درجه حرارت
جوانه زدن بذر احتياج به درجه حرارت مساعدي نيز دارد. كيفيت اين درجه حرارت به گونه‌هاي گياهي توليد كننده بذر بستگي دارد. گونه هايي كه بومي نواحي حاره هستند نسبت به آن هايي كه در نواحي معتدل يا قطب كوهستاني مي رويند احتياج به درجه حرارت بالا دارند. بذر پنبه نسبت به ذرت جهت جوانه زدن احتياج به درجه حرارت بالاتري دارد و ذرت به نوبه خود نسبت به گندم احتياج به درجه حرارت زيادتري دارد.


حتي در گونه هاي موجود در نواحي معين احتياجات حرارتي متفاوت مي باشد. در اوائل بهار در اثر درجه حرارت پايين از جوانه زدن ممانعت به عمل مي آيد در عين حال بعضي بذور حتي روي يخ جوانه خواهند زد. در صورتي كه سايرين به علت نياز به حرارت بيشتر، جوانه زدنشان به تاخير مي افتد. اين يكي از عللي است كه چرا گونه هاي گياهي در اوائل بهار، اوائل تابستان و يا اواخر تابستان ظاهر مي شوند و همه آن ها در يك فصل سال باهم رشد نمي كنند.


درجه حرارت ثابت براي ارائه بهترين رشد و نمو بذور گياهي مفيد نيست. درجه حرارت محيط بذور گياهي در 24 ساعت نوسان مي كنند و در شب خنك تر و در روز گرمتر مي شود. آري درجه حرارت خاك ثابت تر از درجه حرارت هوا مي باشد و نوسانات كمتري مي باشد، اما آن هم به مقدار قابل ملاحظه اي تغيير مي كند. بنابراين ما انتظار داريم با نوسان درجه حرارت در 24 ساعته بذور بهتر جوانه بزنند تا هنگامي كه درجه حرارت ثابت است.اين موضوع حداقل براي بسياري بذور بويژه بذر علف ها، گل ها و سبزيجات صحت دارد. مثلا بذر نوعي چمن بهترين جوانه زدن خود را زماني انجام خواهد داد كه حرارت روزانه به مدت 16 ساعت و يا c به مدت 8 ساعت وجود داشته‌باشد.
اكسيژن همانطوري كه قبلا ذكر شد بذور اغلب گون ها در خاك اشباع از آب جوانه نخواهد زد. اين موضوع در ورد گونه‌هايي مانند لوئي و يا گياهان آبزي كه معمولا در نواحي باتلاقي زندگي مي‌كنند صدق نمي كند، اما در مورد ساير گونه ها حقيقت دارد. شايد علت اصلي آن فقدان اكسيژن مقدار كافي در چنين خاكي باشد. در فصل 2 نشان داده شد كه خلل و فرج خاك از هوا و يا آب پر مي شود و با افزايش آب ميزان گازها تقليل مي يابد.


اگر خلل و فرج از آب پر شوند، فضا براي اكسيژن به وجود خواهد آمد. جوانه زدن احتياج به تنفس شديد و تنفس احتياج به اكسيژن دارد، بنابراين اگر كمبود اكسيژن وجود داشته باشد تنفس كند شده و جوانه زدن انجام نمي گيرد. تحت چنين شرايطي ممكن است عمل تخمير اتفاق افتد. در اثر تجمع مواد سمي تخمير به زودي اغلب بذر را از بين مي برد. بذور ي كه در اعماق زايد خاك مدفون مي شوند در اثر كمبود اكسيژن جوانه نمي زنند، اما به مجرد آن كه بيرون آورده شده و يا به سطح خاك نزديك تر گردند جوانه خواهند زد. اين يكي از علل جوانه زدن مقدار زياد بذر هاي علف هرز در مزرعه بعد از شخم زدن آن توسط كشاورزان است.


فيزيولژي جوانه زدن در بذر
بعد از زايل شدن خواب بذور اگر آن ها در محيطي قرار گيرند كه براي رفع احتياجات جوانه‌زدن خود به مقدار كافي آب، درجه حرارت مساعد و اكسيژن كافي دست يابند شروع به انجام فعاليت هاي فيزيولژيكي مي كنند كه به بزرگ شدن سلول ها و جوانه زدن آن ها منجر مي گردد.


جوانه زدن عبارت از رشد مجدد جنين بذر است و گفته مي شود زماني كه ريشه چه به درون پوسته بذر رخنه مي كند جوانه زدن خاتمه مي يابد. هنگامي كه بذر زنده بوده و در خواب نباشد و تحت درجه حرارت مساعد و اكسيژن كافي قرار گيرد جوانه خواهد زد. از زماني كه بذر در چنين محيطي قرار مي گيرد تا هنگامي كه ريشه چه به درون پوسته بذر رخنه مي كند در درون آن مجموعه اي ازفعاليتهاي فيريولژكي نامرئي كه با جذب آب شروع مي شود انجام مي گيرد.


ميزان آب بذر رسيده كم باشد. همانطوري كه در فصل 4نشان داده شد، ميزان آب در حال رشد اغلب 85% وزن تربافت مي باشد در صورتي كه ميزان آب بذر رسيده اغلب كمتر از 10% وزن تر مي‌باشد. اما اين مقادير با رطوبت نسبي محيطي كه بذور در آن ها نگهداري مي شود تغيير خواهند كرد. مثلا هنگامي كه بذر ذرت در محيطي با رطوبت نسبي 15% نگهداري شود ممكن است تقريبا 6% وزن تر خود آب داشته باشد، اما اگر در رطوبت نسبي 90% اب انبار شود، ممكن است به اندازه تقريبا 20% آب جذب كند مع هذا ميزان آب بذر رسيده براي جوانه زدن در هنگام كشت بسيار كم مي باشد، بنابراين در وهله اول ميزان آب آن بايد افزايش يابد. چون پتانسيل آب بذر بيشتر از پتانسيل آب مي باشد، عمل مزبور به وسيله اسمزا انجام مي گيرد.


بذر رسيده داراي پتانسيل آب بالايي نيز مي باشند. با نگاهي به سلول هاي يك بذر خشك و رسيده آشكار مي شود كه سلول ها كوچك بوده و داراي واكوئل هاي كوچك و چروكيده اي مي‌باشند و تقريبا پلاسموليزه شده اند. بر اثر كم بودن ميزان آب شرايط مزبور موجب بوجود آمدن غلظت زياد ماده حل شونده شده، بنابراين فشار اسمزي زيادي برقرار مي گردد. به علاوه مواد كلوئيدي سلول كاملا هيدارته نيستند و داراي قدرت جذب مولكول هاي آب بوده و بدين طريق آنها هيدارته مي شوند. اين يكي از مكانيسم هاي اتصال آب در سلول مي باشد.


مولكول هاي آب جذب شده (جذب سطحي) به ترتيب دراطراف كلوئيد قرار گرفته و محكم به آن متصل مي شوند. قدرت كلوئيد در جذب مولكول‌هاي آب باعث مي شود كه مولكول هاي ديگر اطراف كلوئيد به طرف آن جذب شوند. اين جذب را به وسيله فشار آبگيري يا IP اندازه گيري مي‌شود و مانند پتانسيل اسمزي به پتانسيل آب سلول اضافه مي گردد. اما فشار آبگيري بذور رسيده بيشتر از فشار اسمزي بوده و بنابراين به مجرد آن كه بذر درمحيط مساعدي قرارگيرد، بر اثر چنين واكنش قوي آب به درون آن حركت مي كند. از آنجا كه مولكول هاي آب با جذب كلوئيد در اطراف آن منظم مي شوند، اين عمل باعث افزايش اندازه سيستم كلوئيد آب شده و كلوئيد متورم مي گردد و در نتيجه اين تورم حجم بذر افزايش مي يابد.


بذر خشكي را در آب قرار دهيد و روز بعد افزايش اندازه ان را مشاهده كنيد. تورم بذر باعث مي شود كه پوسته آن پاره شده و مقدار آب جذب شده توسط آن، مقدار اكسيژني كه در دسترس آن است و ميزان گازكربنيكي كه مي تواند از آن بيرون رود همه افزايش مي يابد. خلاصه اين تورم بزرگ شدن سلول ها و در نتيجه اعمال جوانه زدن را تسريع مي كند.


با اشباع شدن كلوئيد توسط آب مقدار فشار آبگيري به سرعت كاهش يافته و بزودي به صفر مي‌رسد. اكنون پتانسيل آب بذر در اثر فشار اسمزي است تا فشار آبگيري، اما مقدار آن به هر حال زياد مي باشد. بنابراين آب به حركت خود به درون بذر ادامه داده و باعث افزايش ميزان آن شده و سلول ها را به حالت تورژسانس نگاه مي دارد.هنگامي كه ميزان آب بذر به 70-40% وزن تر رسيد فعاليت هاي متابوليكي بذر به سرعت افزايش مي يابد.


اول ميزان تنفس شديدا افزايش مي يابد و اين خود تا اندازه اي در اثر پاره شدن پوسته بذر مي‌باشد كه تراوائي بذر را نسبت به اكسيژن افزايش مي دهد. در عين حال افزايش ميزان آب باعث فعال شدن آنزيم هاي تنفسي نيز مي گردد. همچنين به نظر مي رسد كه اين عمل در اثر افزايش تعداد ميتوكندري هاي درون سلول نيز مي باشد. اين افزايش در ميزان تنفس، و هم در بافت هاي ذخيره اي انجام مي گيرد و شايد بيشتر آن در جنين باشد. اما چون جنين بخش كوچكي از حجم بذور را اشغال مي كند، افزايش تنفس بذر به طور عمده بايد دراثر افزايش ميزان تنفس سلول هاي بافت هاي ذخيره‌اي باشد


به مجرد افزايش شدت تنفس، در فعاليت هاي هيدروليتكي بافت هاي ذخيره اي بذور افزايش چشم گيري اتفاق مي افتد كه باعث شكسته شدن مولكول هاي بزرگ مواد بزرگ مواد غذائي مانند پروتئين، نشاسته، چربي ها و RNA ذخيرهاي به مولكل هاي كوچكتري چون اسيد هاي آمينه قندها و نوكلوئيد مي گردد. اين مولكول هاي كوچك به درون جنين، يعني جائي كه براي رشد مجدد آن مصرف مي شوند منتقل مي گردند. هيدروليز مواد غذائي بافت هاي ذخيره اي باعث كم شدن مداوم مقدار اين مواد شده و بالاخره به از بين رفتن آن ها منتهي مي شود. هيدروليز چربي ها ابتدا باعث تبديل ان ها به اسيد هاي چرب و گليسرل كه چربي ها از آن ها ساخته شده اندمي شود.


سپس اسيدهاي چرب مزبور شكسته شده و استيل كوآ ساخته مي شود كه با عمل عكس گيلوكليز قندها ساخته مي شوند. گليسرل حاصل از چربي ها هم با تبديل به فسفات دي هيدرواكسي استون به قند تبديل مي‌شوند. نشاسته با عمل هيدروليز به قند تبديل مي شود. قندهايي كه از چربي ها و نشاسته ساخته مي شوند به درون جنين منتقل مي شوند تا در آنجا به مصرف رشد آن برسند.
نقش اكولوژيكي فيتو كروم


فيتوكروم يا رنگيزه مشابهي در جلبك هاي سبز، خزه ها، شبه خزه ها (هپاتيك ها) سرخس ها، نهاندانگان و بازدانگان يافت مي شود و احتمالا در قارچ ها وجود ندارد. نقش متنوع آن در اين موجودات گوناگون ارزش سازگاري در خور توجه آن را منعكس مي سازد. نمونه هايي چند از مورد بررسي قرار مي گيرد.
جوانه زدن بذر مدفون شده


جوانه زدن بسياري از بذر ها به علت نياز به مستلزم نور است. اين قبيل بذر ها مادامي كه در خاك مدفون باشد به حال خواب باقي مي ماند و اگر به سطح خاك آورده شود، فورا جوانه مي‌زند علف هرز ماهورا گياهي از اين نوع است. در يك آزمايش حفظ قوه ناميه در شرايط مدفون بودن در خاك در 1973 معلوم گشت كه پس از گذشت 90 سال 20% بذور اين گياه زنده بود و گياهان روئيده از آن ها به بوته هايي كه از بذور تازه بوجود آمده بود تفاوتي نداشت. اگرچه تنفس در اين قبيل بذور طي دوره خواب طولاني ادامه مي يابد كه مواد غذائي ذخيره آن ها رو به كاهش مي‌رود ولي اگر فيتوكروم ه صورت باشد اين كاهش بسيار كند مي گردد.


بسياري از بذرهاي تازه علف هاي هرز براي جوانه زدن به نور نياز ندارند، ولي اگر در خاك و مخصوصا خا ك هاي غرقاب مدفون شود نياز به نور در آن ها بوجود مي آيد. اين بذر ها به نظر در ابتدا مقدار زيادي دارد كه در تاريك ي به تبيل مي شود وقتي بذر در هواي خشك انبار گردد آن تبديل صورت نمي گيرد زيرا فيتوكروم خشك است و تحت اين شرايط و خشك قابل تبديل به يكديگر نيست. وقتي خاك به قدر كافي مرطوب شود تا فيتوكروم قدري آب بگيرد تبادل انجام مي شود. چنين تبادلي در بذر انبار شده مكانيزم موثري براي زنده ماندن است.


تاريكي زدائي
بعضي از انواع بذر ها در اعماق خاك كه نور نفوذ نمي كند جوانه مي زند. چون فيتوكروم به صورت ساخته مي شود، گياهان جوان كه در اوايل دوره رشد خود از مواد ذخيره اندوسپرم تغذيه مي شود داشته اما فاقد است. نشاء روييده در تاريكي (زير خاك) داراي ساقه باريك در حال رشد سريع قلاب خميده و برگ هاي كوچك است. اين عادت رشدي از نظر بقاء ارزش دارد، زيرا امكان مي دهد كه گياه جوان سريع و بدون صرف انرژي زياد به نور برسد نوك رشدي انتهايي ظريف به وسيله قلاب محافظت مي شود و انرژي براي رشد برگ ها كه تا در معرض نور قرار نگرفته فعال نمي شود صرف نمي گردد. وقتي گياه جوان سر از خاك در آورد و در معرض نور قرار گرفت مقداري از فيتوكروم به حالت در مي آيد، در نتيجه قلاب مستقيم مي شود، ساقه ضخيم شده و رشد طولاني آن كند مي گردد و برگ ها باز شده و رنگ سبز به خود مي گيرد و ظرفيت فتوسنتزي خود را افزايش مي دهد. بنابراين بسياري از صفات لازم براي بقاء گياه جوان ناشي از تبديل به تنظيم مي شود.

رشد زير پوشش ساير گياهان
نوري كه از برگ سبز عبور مي كند از طول موج هايي كه كلروفيل آن ها را جذب مي كند عاري مي شود و بنابراين در مقايسه با نور قرمز غني از نور قرمز دور است اين امر سبب مي شود بعد ازآنكه برگ هاي پوشش گياهي گسترش يافت از جوانه زدن بذور حساس به نور جلوگيري شود. چون جوانه زدن در چنين محيط عاري از نور به رشد ضعيفي مي انجامد، جلوگيري از جوانه زدن به سبب فقدان از نظر بقاء ارزش مثبت دارد. در فصل بهار بعد قبل از پديد آمدن پوشش گياهي بذر مي تواند جوانه بزند و گياه جوان با قدرت پا بگيرد.


سايه اندازي برگ ها روي رشد گياه جوان كه در زير پوشش گياهي روئيده نيز تاثير مي گذارد. زيرا فيتوكروم در اين قبيل گياهان به حالت است و رشد آن ها تا حدودي شبيه رشد جوانه در زير خاك است: برگ ها نازك و كوچك بوده و ساقه به طور غير عادي طويل شده است. گياه قرار گرفته در سايه پوشش گياهي چون درصد بيشتري از منابع انرژي خود را صرف طويل شدن ساقه مي‌كند، توانائي خود را در رسيدن به سطح پوشش گياهي و نفوذ در آن افزايش مي بخشد، اين امر از نظر رقابت حائز مزيت مشخصي است زيرا چنين گياهي وقتي در سايه قرار دارد انرژي كمي براي فتوسنتز دريافت مي كند. چنين به نظر مي آيد كه انطباق حداكثر جذب انرژي توسط و كلروفيلA و همچنين حداكثر جذب انرژي توسط در «محدودهاي» از تشعشع كه پس از جذب طول موج هاي كوتاه توسط رنگيزه هاي فتوسنتزي و طول موج هاي بلند به وسيله آب دربافت گياهي باقي مي ماند صرفا يك امر تصادفي نيست. در طبيعت اين پديده به طرق پيچيده بيشماري بكار گرفته شده است..

كيفيت طيفي نور خورشيد در بالاي پوشش گياهي گندم و در زير آن در سطح زمين ، توجه كنيد كه بيشتر انرژي در نواحي 400 تا 500 نانومتر و در 690-600 نانومتر طيف توسط پوشش گياه گرفته شده است.
هورمون هاي ويژه جوانه زني
جيبرلين ها:
جيبرلين ها شامل گروهي از هورمون ها هستند كه بيشترين دخالت را در كنترلو تسهيل جوانه زني بذر دارند. يكي از پر مصرف ترين آن ها چه از نظر پژوهشي و چه تجارتي اسيد جيبرليك (GA) مي باشد. اين تركيبات به ميزان نسبتا زيادي در بذرهاي در حال نمو، ديده مي شوند ولي در بذرهاي خفته رسيده به ويژه در گياهان دولبه به كمي پايين مي آيد. به كارگيري جيبرلين ها مي تواند در فرونشاندن بسياري از انواع خواب از جمله فيزيولوژيكي- نوري- گرمايي موثر است.
جيبرلين ها در دو مرحله مختلف جوانه زني ايفاي نقش مي كنند.مرحله اول جيبرلين ها در مرحله ايجاد آنزيم د نسخه برداري از كروموزوم، عمل مي كند. مرحله بعدي كه جيبرلين بسيار موثر است فعال كردن آنزيم هاي دخالت كننده در سيستم جابجايي مواد غذايي در مرحله سوم مي باشد.


اسيد آبسزيك (ABA) (abcisic acid):
(ABA) اين تركيبات يكي از مهم ترين تركيبات تنظيم كننده رشد، نه تنها در جوانه زني بذر، بلكه در رشد گياهي به طور كلي مي باشد. به نظر مي رسد ABA نقش در جلوگيري از جوانه زني زود رس جنين درمان در حال نمو دارد. زياد بودن مقدار بازدارنده ها مسئول عدم نمو در جنين هاي نارس شناخته شده است كاربردABA مي تواند از جوانه زني بذر هاي بيدار جلوگيري كند و اثرات اسيد جبرلين به كار برده شده را خنثي مي سازد.
سايتو كنين ها:


در اين تركيبات طبيعي يك ساختار شيميايي آرنين يا جايگزين شده دارد. فعاليت سايتوكاينيني در ميوه ها و بذر هاي در حال نمو زياد است. اما همچنان كه بذر رسيده مي شود اين فعاليت كاهش يافته و اندازه گيري سايتوكنين مشكل مي شود. در مورد جوانه زني اين باور وجود دارد كه سايتوكنين ها اثر بازدارنده بويژه aba را خنثي مي كند. بنابراين چنين توصيف شده كه سايتوكنين يك نقش «آسان كننده» در جوانه زني دارد و اسيد جيبريليك را به فعاليت وا مي دارد.
اتيلن:


يكي از مهم ترين هورمون هاي طبيعي است كه در بسياري از مهارت رشد گياهي دخالت دارد. واكنش بذر هاي خفته مرواريد درختي و پيچ امين الدوله و گونه هي مشابه و همچنين ذرت و ساير غلات در برابر اين گاز در سال ها نشان داده شده است. توليد اتيلن توسط بذر هاي در حال جوانه زني لوبيا و نخود فرنگي در سال 1935 نشان داده شد.
اتيلن يك عامل طبيعي آسان كننده جوانه زني و در برخي از بذر ها مي باشد. به ظاهر اتيلن نقش محدوي در جوانه زني بذر دارد و اجوانه زني را در شبدر زير زميني و نوع ويرجينايي بادام زميني، نيز نوعي علف هرز تحريك مي كند.

در متن اصلی مقاله به هم ریختگی وجود ندارد. برای مطالعه بیشتر مقاله آن را خریداری کنید