بخشی از مقاله
چکیده
ناهنجاري فیزیولوژیکی مرگ جوانهي اولیه - Primary bud necrosis - یکی از مشکلات مهم در تاکستان ها می باشد که موجب کاهش عملکرد می گردد. پژوهش حاضر به منظور روشن شدن این مشکل بحرانی، در منطقه ي سیسخت انجام گرفت. آزمایش شامل مطالعه تغییرات هورمون جیبرلین در هنگام نمو جوانه در هر دو بوته میوه دار و بی میوه بود. نتایج نشان داد که در مجموع میزان هورمون شبه جیبرلین ها در بوته هاي بی میوه نسبت به بوته هاي میوه دار، بیش تر بود. یک رابطهي مستقیم بین افزایش هورمون شبه جیبرلین ها و مرگ جوانهي اولیه وجود داشت. بنابر این با توجه به نتایج پژوهش حاضر، در جوانه هاي بوته هاي میوه دار به دلیل داشتن میزان قند هاي محلول، نشاسته و سیتوکنین - زآتین - بیش تر و جیبرلین کم تر، میزان بروز مرگ جوانهي اولیه کم تر بود.
مقدمه
انگور، مو یا تاك - Vitis vinifera L. - به تیره تاکسانان - Vitaceae - تعلق دارد. این تیره 10 جنس دارد که انگور تحت کشت متعلق به جنس ویتیس - Vitis - می باشد. تعداد کمی از گیاهان 9 جنس دیگر میوه خوراکی تولید می کنند و بیش تر آن ها به عنوان گیاه زینتی یا پایه به کار برده میشوند . - Winkler, 1962 - در فرآیند تشکیل گل در جوانهي انگور ، سه مرحله پی در پی تشخیص داده شده است. مرحله اول شامل تشکیل آنلاگن - Anlagen - بوده که یک بافت برجسته و گنبدي شکل مریستمی بوده که از نوك جوانه نهفته بوجود می آید.
مرحله دوم شامل تمایز یابی سرآغازه گل آذین یا پیچک از آنلاگن می باشد و مرحله آخر تمایز یابی سرآغازه گل به فرم گل می باشد - . - Halevy, 1985 ; Srinivasan and Mullins, 1976 تمام این مراحل به صورت مجزا عمل می کنند ولی دو مرحله اول در فصل جاري تکمیل می شوند و مرحله نهایی یعنی تشکیل گل قبل یا هنگام شکفتن جوانه در بهار سال بعد صورت می گیرد. جونز و همکاران - 2009 - گزارش کردند که در جوانه انگور رقم Piont Noir علی رغم این که به مرحله رکود وارد می شود، تقسیم سلولی و نموگل آذین در سرتاسر فصل زمستان ادامه دارد. مرگ جوانه در انگور - Vitis spp. - یک ناهنجاري فیزیولوژیک در جوانه هاي جانبی مرکب می باشد.
این ناهنجاري به طور کلی بر جوانهي اولیه تاثیر می گذارد، اما گهگاهی جوانه هاي ثانویه و ثالثیه نیز سقط خواهند شد. اصطلاح مرگ جوانهي اولیه - Primary bud necrosis - در انگور به کار می رود، زیرا در بیش تر موارد جوانهي اولیه سقط می کند - . - Dry and Coombe, 1994 ; Morrison and Iodi, 1990 جیبرلین ها - GAs - به طور طبیعی به عنوان هورمون تشدید کنندهي رشد گیاهی بوده و بر تقسیم سلولی و طویل شدن سلول در ساقه و برگ اثر می گذارند.
سطح جیبرلین ها در شاخه هاي در حال رشد قوي نسبت به شاخه هاي در حال رشد عادي، به ویژه پس از گل دهی بیش تر است . - Lavee, 1987 - حدس زده می شود که سطوح بالاي اسید جیبرلیک در انگور هاي با رشد زیاد، موجب مرگ جوانه می شود. هورمون اسید جیبرلیک بیش تر به منظور افزایش اندازه ي حبه ها روي انگورهاي تازه خوري بکار می رود. نشان داده شده که این عمل موجب افزایش مرگ جوانه، قبل یا بی درنگ پس از مرحلهي شکوفایی گل ها - Anthesis - می گردد اما اثر کمی پس از گل دهی - Bloom - داشته است . - Ziv et al ., 1981 - جوانه ها به مرگ ناشی از اسید جیبرلیک به دنبال تمایزیاتی جوانه حساس نبودند.
زمان کاربرد اسید جیبرلیک بر جوانه در طول شاخه تاثیر داشته است. وقتی که اسید جیبرلیک قبل از گل دهی به کار رفت، مرگ جوانهي اولیه در قسمت هاي پایینی شاخه و درحالی که کاربرد
بعد از گل دهی بروز بیش تر از این ناهنجاري در جوانه هاي بالاتري شاخه گردید. خواه کاربرد یا تولید طبیعی مقدار اسید جیبرلیک در بوته، ممکن است بر بروز مرگ جوانهي اولیه تاثیر گذارد - Rawnsley and Collins, . 2005 - کاربرد خارجی جیبرلین ها - اسید جیبرلیک - موجب افزایش اندازهي حبه انگور تازه خوري می گردد.
کاربرد اسید جیبرلیک با غلظت 100 میلی گرم در لیتر بر روي رقم کیوهو - Kyoho - قبل و پس از مرحله گل دهی موجب افزایش مرگ جوانهي اولیه تا %100 در گره هاي 5 تا 20 در مقایسه با شاهد گردید - Naito et al., . - 1986 در این فرآیند، آنلاگن تمایزنیافته - سرآغازه ي سرگردان - به سرآغازه ي گل آذین یا پیچک نمو می یابد و به زودي جوانه هاي خفته - Latent bud - وارد دوره رکود می گردند . - Mullins et al., 1992 - فرآیند هاي درگیر در آغازش گل دهی با آغاز مرگ جوانهي اولیه هم زمان می باشند.
حتی اگرچه اسید جیبرلیک براي آغاریدن ضروري می باشد، نقش اسید جیبرلیک در انگور با مرحلهي جوانه خفته متغیر است. در بوته هاي با جیبرلیک اسید بالا، می تواند از تشکیل سرآغازه گل آذین ممانعت به عمل آید - Mullins et al, 1992; Boss and Thomas, 2002 - و در سیب، جیبرلین هاي تولید شده به وسیله بذر، به طرف جوانه هاي روي سیخک ها حرکت کرده و از گل انگیزي ممانعت می کنند . - Stephan et al., 1999 - از این رو، این امکان وجود دارد که آغاز مرگ جوانهي اولیه در نزدیکی گل دهی تحت تاثیر میزان زیاد اسید جیبرلیک رخ دهد. رشد قوي شاخساره در نتیجه ي فعالیت زیاد اسید جیبرلیک می باشد که این مرتبط به بروز بالاي مرگ جوانهي اولیه در رقم شیراز استِ - . - Rawnsley and Collins, 2005
مواد و روش ها
مجموع آزمایش ها در یکی از تاکستان هاي آبی منطقهي سی سخت با سن 15 سال و سیستم تربیت پاچراغی و فاصله ي کاشت 3 × 2/5 متر در شهرستان دنا، اجرا گردید. در زمستان بوته هاي مو، از نظر هرس خشک به صورت 60 جوانه در هر بوته، پیرایش و علامت گذاري شدند. اعمال تیمار حذف خوشه هاي میوه پس از ظهور بر شاخه ها صورت می گرفت. به منظور تعیین تغییرات هورمون جیبرلین در جوانه انگور عسکري، آزمایشی به صورت فاکتوریل که فاکتور اول شامل تیمار حذف میوه در 2 سطح - میوه دار و بی میوه - و فاکتور دوم شامل زمان نمونه برداري در 10 سطح 40 - روز تا 130 روز بعد از شکفتن جوانه - در قالب طرح بلوك هاي کامل تصادفی در 3 تکرار اجرا گردید.
بدین منظور از درختان میوه دار و بی بار، مواد گیاهی - جوانه - از 40 تا 130روز بعد از شکفتن جوانه ها هر 10 روز یکبار، جمع آوري و به آزمایشگاه انتقال داده شد. سپس نمونه ها بی درنگ در ازت مایع خشک و در فریزر با دماي -80 درجه سلسیوس مربوط به بخش بیوتکنولوژي دانشکده کشاورزي دانشگاه شیراز قرار گرفتند. بر اساس روش Unyayar و همکاران - 1996 - و Ergun و همکاران - 2002 - با کمی تغییرات، استخراج، خالص سازي و تعیین مقدار کمی Gas شده در جوانه انگور عسکري صورت گرفت. داده هاي به دست آمده، با نرم افزار MSTATC مورد تجزیهي آماري قرار گرفت. مقایسه میانگین ها با آزمون چند دامنه اي دانکن انجام گردید.
نتایج و بحث
نتایج تجزیهي واریانس نشان داد که اثر تیمار حذف میوه و زمان نمونه برداري بر میزان هورمون جیبرلین در جوانه انگور عسکري در سطح احتمال %5، معنی دار بود - جدول . - 20-4 نتایج مقایسه ي میانگین ها نشان داد که اختلاف معنی داري بین تیمار هاي حذف میوه از نظر میزان هورمون جیبرلین وجود داشت، به طوري که بیش ترین مقدار جیبرلین در جوانه بوته بی میوه بود - شکل . - 1
شکل-1 اثر حذف میوه بر میزان جیبرلین در جوانهي انگور عسکري.
هم چنین نتایج مقایسهي میانگین ها نشان داد که در بین زمان هاي مختلف نمونه برداري از نظر میزان هورمون جیبرلین، اختلاف معنی داري وجود داشت. از 40 روز پس از شکفتن جوانه، افزایش در میزان هورمون جیبرلین مشاهده گردید و سپس یک روند افزایشی و کاهشی در میزان هورمون وجود داشت به طوري که در 80 روز پس از شکفتن جوانه دوباره این روند کاهش یافت - شکل . - 2 نتایج برهمکنش تیمار حذف میوه با زمان نمونه برداري نشان داد که در هر دو تیمار میوه دار و بی میوه، یک روند افزایشی و کاهشی در میزان هورمون جیبرلین در جوانه مشاهده گردید، به طوري که از 40 تا 60 روز پس از شکفتن جوانه، میزان هورمون جیبرلین در بوته میوه دار بیش تر بود اما در ادامه این روند، از 70 تا 120 روز پس از شکفتن جوانه، در تیمار بی میوه نسبت به تیمار میوه دار بیش تر بود.
