بخشی از مقاله
*** این فایل شامل تعدادی فرمول می باشد و در سایت قابل نمایش نیست ***
اثرات تنش کم آبی بر عملکرد و اجزاي عملکرد ژنوتیپهاي سویا
چکیده
بهمنظور ارزیابی تحمل به تنش خشکی ژنوتیپهاي سویا، آزمایشی در قالب طرح بلوكهاي ناقص با دو تکرار و دو محیط تنش و بدون تنش با استفاده از 49 ژنوتیپ از گروه هاي رسیدگی II,I وIII سال 1383 در مزرعه بخش تحقیقات دانه هاي
روغنی موسسه تهیه و اصلاح نهال و بذر کرج انجام گرفت. صفات فنولوژیک، عملکرد و اجزاي آن و درصد پروتئین و روغن اندازهگیري گردید. نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد بین ژنوتیپها براي اغلب صفات تنوع وجود دارد. تجزیه رگرسیون گام بهگام و تجزیه مسیر صفات مورد بررسی، نشان داد که در شرایط بدون تنش خشکی بیشترین تاثیر را تعداد دانه در بوته و در شرایط تنش میزان تولید بیوماس بیشترین تاثیر را روي عملکرد دانه داشتند. تجزیه به عاملهاي اصلی در شرایط بدون تنش 5 عامل و در شرایط تنش 4 عامل را شناسایی کرد که نشان میدهد در شرایط بدون تنش صفات تعداد غلاف در گره زایا، تعداد دانه در گیاه، درصد پروتئین و در شرایط تنش وزن صد دانه، وزن ریشه، عملکرد بیوماس با عملکرد دانه همراه بودند و بر روي آن تاثیر دارند. محاسبه شاخصهاي تحمل و تجزیه باي پلات، شاخصهاي GMP, STI, MP و Harm را بهعنوان مناسبترین شاخصهاي تحمل به خشکی در سویا شناسایی کرد و ژنوتیپهاي Maccon، Cysen، LD.8149 داراي عملکرد بالا و متحمل به خشکی و ژنوتیپهاي Korona ، Hadgson ، Enterprise به عنوان ژنوتیپهاي حساس به خشکی با عملکرد پایین شناسایی شدند.
واژههاي کلیدي: سویا، تنش خشکی، شاخصهاي تحمل.
مقدمه
تنشهاي زنده و غیرزنده از عوامل مهم کاهش تولید محسوب میشود و در حال حاضر میزان نزولات جوي، تشعشع و درجه حرارت مهمترین عوامل موثر در عملکرد گیاهان زراعی به شمار میرود. ( Entz & .(Flower, 1990 در این میان خشکسالی و کم آبی یکی از رایجترین تنشهاي محیطی است که تولیدات کشاورزي را با محدودیت روبهرو ساخته و بازده تولید در مناطق نیمهخشک و دیم را کاهش داده است (کردوانی، .(1376 متوسط کاهش عملکرد سالانه محصولات کشاورزي در جهان 17 درصد بوده که میتواند تا بیش از 70 درصد نیز افزایش یابد (سرمدنیا، .(1372
سویا (Glycine max L) در سطح جهان بزرگترین منبع روغن نباتاتی بوده و پروتئین حاصل از آن با پروتئین گوشت قابل مقایسه است. با توجه به این موضوع که ایران یکی از بزرگترین واردکنندگان سویا میباشد و با توجه به کمبود منابع آبی، نیاز به یافتن ارقام متحمل به خشکی که از نظر عملکرد در سطح بالایی باشند ضرورت دارد (FAO, 2005) بدین منظور آزمایشهاي متعددي بر روي سویا انجام شده است. Donald (1968) پیشنهاد کرد اصلاح باید به طور مستقیم در جهت ایجاد تیپ بهینه باشد، نه اینکه منحصراً به عملکرد بالا توجه گردد؛ اما Evans (1973) پیشنهاد مینماید که اصلاحکننده باید به مفهوم سازگاري اولویت دهد تا مفهوم تیپ ایده آل. از جمله مسایلی که در اصلاح عملکرد مهم میباشد، توجه به اجزاي عملکرد و اصلاح آنها است. در این خصوص (1972) Sediyama et al . نشان داد که تعداد غلاف در بوته همبستگی بالایی با عملکرد دانه دارد و بهترین معیار براي انتخاب میباشد و اندازه بزرگ دانه شامل معادله اي از تعداد و اندازه دانه تولیدي در واحد سطح میباشد.
Purcell et al. (1996) گزارش کردند ارتفاع بوته تحت تاثیر تنش خشکی قرار میگیرد، اما رابطهاي با عملکرد ندارد. همچنین ثابت شده است فاکتورهاي محیطی، عملکرد را بیشتر از طریق تعداد دانه کاهش میدهد تا از طریق اندازه دانه، و همچنین رابطه مثبتی بین طول دوره پر شدن دانه و عملکرد در ژنوتیپهاي مختلف وجود دارد، از آنجایی که دوره طولانیتر پر شدن دانه اندازه دانه را افزایش می دهد. این گزارش ها پیشنهاد میکند که اندازه دانه یکی از اجزاي مهم عملکرد بوده و اختلافات ژنتیکی ژنوتیپها در عملکرد را تحت تاثیر قرار میدهد .(Board et al ., 2003) تنش کوتاه در دوره پر شدن دانه باعث کاهش اندازه نهایی دانه شده و بذرهاي خیلی کوچک، چروکیده و بدشکل میشود (1973) .(Vietra et al., 1991) Mederski & Jeffers گزارش دادهاند که تحت شرایط تنش شدید، عملکرد متمحلترین ارقام سویا به خشکی به میزان 20 درصد کاهش یافته است، درحالیکه کاهش عملکرد حساسترین ژنویتپها در حدود 40 درصد میباشد. تنش خشکی میتواند بسته به زمان وقوع آن، اثرات زیادي روي کیفیت بذر سویا داشته باشند .(Hurborgh et al., 1990) تنشی که در طی دورههاي بحرانی شکلگیري و پرشدن دانه اتفاق افتاده است، باعث کاهش عملکرد و کیفیت دانه میگردد. در برخی از پژوهشها عنوان شده است که همبستگی مثبتی بین میزان فیبري شدن ریشه و غلظت پروتئین دانه وجود دارد. همچنین شاهمرادي (1382) به نقل از دبروین وهمکاران (1994) گزارش نموده است که عمده کاهش عملکرد دانه در سویا ناشی از تنش خشکی در طول پر شدن دانه می باشد. در سویا معمولاً پروتئین دانه با روغن و اغلب با عملکرد رابطه منفی دارد .(Chung et al ., 2003) با توجه به یافتههاي تحقیقاتی و بهمنظور بررسی تغییرات عملکرد و اجزاي عملکرد در شرایط تنش نسبت به شرایط نرمال و یافتن رابطه بین آنها و همچنین روابط این صفات با عملکرد، ارزیابی ژنوتیپها در شرایط آبیاري نرمال و تنش خشکی و انتخاب بهترین شاخص تحمل به خشکی و متحملترین ژنوتیپها به خشکی، این تحقیق انجام گرفته است.
مواد و روشها
بهمنظور بررسی اثرات تنش خشکی در ژنوتیپهاي سویا آزمایشی در سال 1383 در مزرعه تحقیقاتی بخش تحقیقات دانههاي روغنی موسسه تهیه و اصلاح نهال و بذر کرج با استفاده از 49 ژنوتیپ سویا از لاینهاي پیشرفته گروههاي رسیدگی II ,I و III در قالب طرح لاتیس ساده 7×7 با دو تکرار و دو آزمایش مجزا انجام گرفت. هر پلات شامل 2 خط چهار متري با فاصله بوته 10-8 سانتیمتر پس از تنک کردن و فاصله ردیف 50 سانتیمتر بوده و اعمال تنش بر اساس هر آبیاري پس از تبخیر 150 میلیمتر از سطح تشتک تبخیر کلاس A در شرایط تنش کم آبی در مقایسه با تیمار شاهد با آبیاري نرمال بر اساس 60 میلیمتر تبخیر از سطح تشتک صورت گرفت. اعمال تنش بهمنظور جلوگیري از حذف جوانههاي حساس به خشکی در مرحله 75 درصد گلدهی مزرعه انجام گردید. همچنین حدود 45 روز بعد از کاشت مقدار 20 کیلوگرم کود اوره به صورت دستپاش به زمین داده شد. در طول دوره رشد ژنوتیپها اقدام به یادداشتبرداري صفات فنولوژیک نموده و پس از رسیدگی ابتدا اقدام به جمعآوري 10 بوته نمونه تصادفی تیپیک شده و صفات مربوط به اجزاي عملکرد از میانگین این 10 بوته به دست آمد و پس از برداشت اقدام به اندازهگیري عملکرد پلات، درصد پروتئین و روغن گردید. پس از بررسی توزیع دادهها با استفاده از آزمون اسمیرنوف – کلموگروف و نرمال بودن توزیع متغیرها اقدام به تجزیههاي آماري روي صفات گردید. پس از بررسی تجزیه واریانس دادهها و مشاهده تنوع خوب صفات، اقدام به تجزیه رگرسیون گامبهگام، تجزیه مسیر و عاملها جهت شناسایی عوامل تاثیرگذار روي عملکرد گردید. تجزیه به عاملها با چرخش واریماکس و روش مولفههاي اصلی محاسبه شد. همچنین جهت شناسایی ژنوتیپهاي متحمل و حساس به خشکی اقدام به محاسبه 10 شاخص تحمل به خشکی ذکر شده در زیر نمود و نمودار بايپلات آن رسم گردید تا مناسبترین شاخصها و متحملترین ژنوتیپها شناسایی شوند.
شاخص DRI که از فرمول بالا به دست میآید شاخص پاسخ به خشکی بوده و در آن Ys عملکرد در شرایط تنش و تخمین عملکرد در شرایط تنش که با استفاده از فرمول رگرسیون عملکرد در شرایط تنش بر روي تعداد روز تا گل دهی و عملکرد در شرایط نرمال به دست آمده و Se شامل جذر میانگین مربعات خطاي محاسبه شده رگرسیون است. نرمال بودن دادهها با استفاده از نرمافزار MINITAB و آزمون اسمیرنوف- کلموگروف آزمایش شدند و محاسبات آماري مورد نیاز با استفاده از نرمافزارهاي آماري از جمله Mstat-c , SPSS، PATH74 ، EXCEL ، STATGRAPH انجام شد.
نتایج و بحث
تجزیه واریانس دادهها براي صفات مورد بررسی در دو شرایط تنش خشکی و بدون تنش نشان داد که براي اغلب صفات اندازهگیري شده در این آزمایش، بین ژنوتیپها تفاوت معنیداري در سطوح 5 و 1 درصد وجود داشته و نشان دهنده وجود تنوع ژنتیکی است، لذا امکان انتخاب بین ژنوتیپها براي شرایط نرمال و تنش رطوبتی وجود دارد. به این ترتیب اقدام به تجزیه رگرسیون گامبهگام و تجزیه مسیر در هر دو شرایط شد تا صفات تاثیرگذار و میزان تاثیر هر یک از آنها بر روي عملکرد مشخص گردد. ضریب تشخیص (جدول (1 در هر دو آزمایش نشان داد، حدود 88 درصد از تغییرات عملکرد دانه توسط صفات وارد شده به مدل (جدول (2 میتواند توجیه شود و صفات منتخب همان متغیرهایی هستند که میتوانند بیشترین تاثیر را بر عملکرد دانه داشته باشند، اما صفات موثر بر عملکرد دانه در دو شرایط تنش و بدون تنش متفاوت میباشند و میزان تاثیر مستقیم آنها از طریق تجزیه مسیر مشخص میگردید (جدول .( 2
نتایج حاصل از تجزیه مسیر نشان داد، عناصر وارد شده به مدل رگرسیونی با عملکرد دانه ارتباط مستقیم داشته و بر روي عملکرد تاثیر میگذارد. بر این اساس در شرایط بدون تنش مدل به دست آمده حدود 76 درصد تغییرات عملکرد داانه را کنترل نموده و 34/2 درصد آن به اثرات باقی مانده بستگی داشته است (جدول .(2 عوامل وارد شده به مدل داراي همبستگی مناسبی با عملکرد میباشند که در این میان صفت تعداد دانه در بوته در هر دو شرایط تنش و بدون تنش داراي بیشترین همبستگی معنیدار با عملکرد بوده است. (جدول(2 در این راستا (2001) Zareh نیز عنوان نموده است تعداد دانه در بوته، تعداد غلاف در بوته، تعداد گره در گیاه، وزن هزار دانه و روز تا رسیدگی، بیشترین اثرات مثبت معنیدار را بر روي عملکرد دارد. نتایج به دست آمده از تجزیه مسیر در شرایط بدون تنش (جدول (2 نشان داد که بیشترین تاثیر مستقیم صفات را بر عملکرد دانه، صفت تعداد دانه در بوته (0/532) و پس از آن تعداد گره زایا (0/285)و در نهایت وزن صد دانه (0/274) دارا میباشد که نشان داد سه عنصر اصلی تعداد دانه، اندازه دانه و تعداد گرههایی که بر روي آنها، غلافها و دانهها تشکیل میشود، میتواند بروي عملکرد تاثیرگذار باشد و از صفات دیگر مهمتر هستند.
در این خصوص (2000) Nazarian در شرایط نرمال صفاتی همچون وزن هزار دانه، تعداد غلاف در بوته و تعداد غلاف در شاخه فرعی را بهترین صفات موثر بر روي عملکرد میدانند. صفت تعداد گره زایا با وجود همبستگی بالا با عملکرد، اما ضریب پایینی با عملکرد داشته که نشاندهنده تاثیر عوامل مختلف بر روي این صفت بوده و از این طریق با عملکرد همبستگی بالایی را به دست آورده است. بنابراین این صفت مناسب براي اصلاح غیرمستقیم عملکرد نمی باشد. تعداد روز تا رسیدگی نیز داراي ضریب مستقیم پایینی با عملکرد میباشد، در این خصوص Board et al. (2003) عنوان نمودهاند که رابطهاي بین گروه رسیدگی و عملکرد نمیباشد، اما با این حال هر چه ژنوتیپی داراي دوره رشد طولانیتري باشد، میتواند از مواد غذایی بیشتر استفاده کرده و فرصت بیشتري براي پر شدن دانهها داشته باشد. بنابراین دانههاي درشتتري بایستی داشته باشد و این خود میتواند بروي عملکرد تاثیرگذار باشد که این مورد در ضرایب همبستگی بین تعداد روز تا رسیدگی و عملکرد به وضوح دیده میشود، اما به طور مستقیم نمی تواند بر روي عملکرد تاثیر چندانی داشته باشد و بیشتر از طریق افزایش طول دوره زایشی و تاثیر روي پر شدن دانهها میتواند بر روي عملکرد تاثیر داشته باشد و در شرایط تنش صفات نام برده شده با عملکرد همبستگی مناسبی داشته است.
در شرایط تنش بیشترین عاملی که بر روي عملکرد تاثیر مستقیم میگذارد تعداد دانه میباشد، شاید به این دلیل که گیاهی که با تنش مواجه میشود براي ادامه نسل خود بیشتر سعی در حفظ تعداد دانهها دارد تا اندازه (وزن صد دانه) یا کیفیت دانهها. در شرایط تنش اثرات مستقیم ریشه بر روي عملکرد منفی شده است.
در این شرایط، گیاه براي بقاي خود تلاش مینماید تا با افزایش طول ریشه به آب بیشتر و عمقیتر خاك دسترسی پیدا کند، بنابراین مواد ساخته شده به جاي اینکه به سمت دانهها حرکت نمایند به سمت ریشه رفته و صرف توسعه ریشه میشود، به همین علت نیز اثرات مستقیم ریشه روي عملکرد منفی برآورد می گردد.
