بخشی از مقاله
چکیده
تجزیه لاشبرگ و پویایی عناصرغذایی آن نقش مهمی در زیستبوم های جنگلی بازی میکند. اخیرا پژوهش های مرتبط با تجزیه لاشبرگ های آمیخته از اهمیت و جایگاه بالایی برخوردار شده است زیرا این حالت تجزیه، از وضعیت طبیعی لاشبرگ ها در جنگل ها تبعیت مینماید. گزارش های موجود درخصوص تجزیه لاشبرگ های آمیخته حاکی از نتایج مثبت، منفی و حتی بیاثر لاشبرگ ها برهمدیگر است. در مقاله حاضر مکانیسم های تجزیه لاشبرگ های آمیخته که توسط محققین مختلف انجام شده است، بطور خلاصه آورده شده است.
دسته اول تحقیقات بیانگر این موضوع هستند که کیفیت لاشبرگ عامل مهمی در نرخ تجزیه لاشبرگ محسوب میشود. برخی از مطالعات به وجود همبستگی موجود بین نیتروژن و فسفر اولیه لاشبرگ با اثرات غیرافزایشی لاشبرگ های آمیخته اشاره داشتهاند. دسته دوم تحقیقات پیشنهاد دادهاند که ترکیب لاشبرگ ها میتواند فراوانی و تنوع جانداران خاک و تجزیه کننده های میکروبی مخصوصا قارچها را افزایش دهند. در دسته سوم تحقیقات، تبادل عناصرغذایی بین لاشبرگ گونه های مختلف اغلب توسط اثرات غیرافزایشی آنها توصیف میگردد. در این مقاله پیشنهاد گردید که تحقیقات بعدی عوامل مربوط به لاشبرگ های آمیخته و ارتباطات موجود بین آنها که باعث پیچیدگی مساله میشوند را بررسی نمایند.
-1 مقدمه
در زیستبوم های جنگلی چرخه عناصرغذایی به عنوان یک چرخه زیستی محسوب میگردد که در حاصلخیزی خاک و افزایش باروری آن نقش بسزایی ایفاء مینماید. لاشبرگ جنگل182 از تولیدات مهم فرایند فتوسنتز بوده و اصلیترین روش بازگشت عناصرغذایی در زیستبوم های جنگلی است. هرساله عناصرغذایی لاشبرگ ها در اثر فرایند تجزیه آزاد شده و چیزی در حدود 87-69 درصد رویش جنگل را تامین میکنند
بنابراین فرایند تجزیه لاشبرگ نقش مهمی در رویش درختان بویژه در خاک های ضعیف بازی میکند. براساس مطالعات انجام شده درخصوص تجزیه لاشبرگ مشخص میشود که توجهات مهمی در این زمینه مبذول شده است. مطالعات انجام شده در گذشته، بر تجزیه تک گونه ها مرتبط بودند درحالیکه در عرصه جنگل چنین وضعیتی را شاهد نیستیم و لاشبرگ گونه ها در کنار هم و باهم تجزیه میشوند. در جنگل های تککشتی نیز لاشبرگ درختان با لاشبرگ های قبلی - انباشته شده از قبل در قسمت های زیرین خاک - و همچنین لاشبرگ گونه های علفی ترکیب میشوند. بنابراین تجزیه لاشبرگ های آمیخته به تدریج مورد علاقه محققان داخلی و خارجی قرار گرفته است - Blair
-2 عوامل کنترل کننده نرخ های تجزیه لاشبرگ
روند تجزیه لاشبرگ متاثر از عوامل گوناگون است. تجزیه لاشبرگ و نرخ گردش عناصرغذایی آن بواسطه فعل و انفعالات سه گروه اصلی از عوامل تعیین میشود:
-1 فعل و انفعالات شیمیایی - تجزیه شیمیایی لاشبرگ یا کیفیت اولیه لاشبرگ -
-2 فعل و انفعالات فیزیکی - شرایط اقلیمی و زیست محیطی اطراف لاشبرگ -
-3 فعل و انفعالات زیستی - میکروارگانیسم ها و فون خاک که در تجزیه نقش دارند
سایر چرخه های تاثیرگذار در فرایند تجزیه عبارتند از: حیوانات، باد و حتی سایر گیاهان که سبب خرد شدن لاشبرگ میشوند. درک کامل این فعل و انفعالات نه تنها برای فهم ماهیت کارکرد زیست بوم ها لازم و ضروری است بلکه برای پیشبینی نتایج تغییرات زیست محیطی بر ذخایر کربن در مقیاس های مختلف نیز لازم و ضروری است. الگوی اقلیمی منطقه تاثیر شدیدی بر فرایندهای فیزیولوژیکی و اکولوژیکی جنگل یعنی ریتم رویش درختان و تولید مواد آلی دارد
به طورکلی اقلیم - مخصوصا درجهحرارت و رطوبت - بر نرخ تجزیه لاشبرگ در مقیاس وسیع منطقه - ای تاثیر میگذارند درحالیکه پارامترهای کیفیت اولیه لاشبرگ N - ، C ، Ca ، P ، - C:N اهمیت زیادی در کنترل نرخ تجزیه در سطوح کوچک یعنی رویشگاه دارند
نسبت C:N به عنوان شاخص کیفیت لاشبرگ در سال 1920 پیشنهاد شد - Waksman, 1924 - و هنوز هم به عنوان یک شاخص معتبر در پیشبینی نرخ تجزیه لاشبرگ مورد استفاده قرار میگیرد. این نسبت تاثیر مستقیم بر فرایند تجزیه و معدنی شدن نیتروژن دارد
اولین تاثیر کیفیت لاشبرگ در فراوانی، ترکیب و فعالیت میکروارگانیسم ها، قارچ ها و فون خاکی است که در تجزیه لاشبرگ شرکت کرده و نقش تعیینکننده ای در پویایی عناصرغذایی و نرخ تجزیه دارند ترکیب شیمیایی لاشبرگ با توجه به نوع گونه های درختی، شرایط رویشگاه، اقلیم و غیره فرق میکند. درخصوص ارزیابی ارتباط بین کیفیت لاشبرگ و نرخ تجزیه آن سه مساله مهم وجود دارد :
-1 نقش عامل کیفیت لاشبرگ در تجزیه بستگی به نوع لاشبرگی که مورد آزمایش قرار میگیرد، دارد. این عامل به بهترین حالت با نرخ های تجزیه همبستگی دارد. نسبت C:N برای تعداد زیادی از لاشبرگ ها بهترین شاخص پیشبینی کننده نرخ تجزیه به شمار میرود. به نظر میرسد زمانی که میزان اولیه لیگنین بین 10 تا 28 درصد باشد، نسبت Lignin:N شاخص خوبی برای پیشبینی باشد
-2 وجود همبستگی بهتر بین عوامل تاثیرگذار و نرخ تجزیه، بستگی به طول مدت مطالعه دارد . به عنوان مثال Aerts و - 1997 - De Galuwe به این نتیجه رسیدند که پوسیدگی در طول سه ماه اول به شدت به غلظت فسفر بستگی دارد. درحالی که بعد از گذشت یک سال به میزان زیادی وابسته به غلظت های لیگنین و ترکیبات پلیفنول است.
-3 اگرچه عاملی که بهترین همبستگی با نرخ تجزیه را نشان میدهد، میتواند برای پیشبینی نرخ های تجزیه مورد استفاده قرار بگیرد، ضرورتا آن عامل نمیتواند بیانکننده مکانیسم عمل باشد بلکه ممکن است به عنوان عاملی مطرح شود که بهترین توصیف را درخصوص ویژگی های شیمیایی و فیزیکی لاشبرگ ارایه میدهد. با فرض وجود درجه بالایی از همبستگی ها بین خصوصیات شیمیایی لاشبرگ، جستجو برای یافتن یک عامل که بتواند به تنهایی نرخ تجزیه را کنترل نماید، بیهوده بنظر میرسد.
-2 مدل عمومی تجزیه لاشبرگ
Berg و - 1997 - Matzner یک مدل عمومی از فرایند تجزیه را در سه مرحله برای لاشبرگ هایی با ترکیب شیمیایی مختلف ارایه دادند. مرحله اول تجزیه183 براساس سطوح عناصرغذایی و کربن تنظیم میگردد . در این مرحله، تجزیه مواد قابل حل در آب و همچنین سلولز و همیسلولز بوسیله مقادیر زیاد عناصرغذایی تحریک میشود. در این مرحله ترکیباتی همچون لیگنین به میزان خیلی کم از لاشبرگ خارج میشوند. در طول مرحله اول کربن به طور نسبی قابل دسترس بوده و عناصرغذایی محدود هستند و تثبیت عناصر، به ویژه نیتروژن، صورت میگیرد. اقلیم و کیفیت لاشبرگ تعیینکننده اصلی نرخ تجزیه در این مرحله هستند
اگرچه فعالیت ارگانیسم های خاک به عنوان عامل کنترلکننده تشخیص داده شده، میزان فعالیت میکروبی باید به عنوان مکانیسمی که از اقلیم و کیفیت لاشبرگ تاثیر میگیرد، توصیف گردد. در طول مرحله اول تجزیه، فقط لیگنین و هولوسلولزی که لیگنینی نشدهاند باقی میمانند. در این مرحله مشاهده شده است که میزان ماده آلی از دست رفته184 به %40 رسیده است
در مرحله آخر185 فرایند تجزیه، تاثیر اقلیم بر روند تجزیه نزولی بوده و به صفر میرسد در همین مرحله ممکن است که نیتروژن تاثیر منفی بر پوسیدگی و تجزیه لیگنین داشته باشد. عوامل محدودکننده در طول مراحل آخر تجزیه شامل غلظت های نیتروژن، منگنز، کلسیم و همچنین شرایط اقلیمی و خاکی هستند
سرانجام در مرحله سوم یا مرحله نزدیک به هوموس186، میزان لیگنین تقریبا به حالت پایدار رسیده 50- 55 - درصد - و نرخ تجزیه به صفر میرسد و میزان ماده آلی از دست رفته تجمعی اغلب به حد نهایی187 خود رسیده است. نکته قابل ذکر اینکه از شروع این فرایند غلظت های نیتروژن و لیگنین افزایش مییابند
شکل - 1 - مدل تغییرات شیمیایی و عوامل تنظیمکننده در طول فرایند تجزیه
-3 بازنگری آزمایش های انجام گرفته درخصوص تجزیه لاشبرگ های آمیخته
عموما جذب اکسیژن، آزادسازی دیاکسیدکربن و ماده آلی از دست رفته لاشبرگ به عنوان شاخص های معمول برای اندازهگیری نرخ تجزیه لاشبرگ جنگل مورد توجه قرار میگیرد . - Swift et al., 1979 - بسیاری از گزارش های منتشر شده نشان داده اند.
