بخشی از مقاله
چکیده :
شوري از تنش هاي غیر زیستی است که با کاهش وزن تر برگ و ساقه، کاهش تقسیم و توسعه سلولی سبب کاهش عملکرد و محدود شدن تولید می گردد. بنابراین استفاده از مواد و روشهایی که سبب تعدیل اثرات نامطلوب شوري در گیاه شود، همواره مورد توجه محققان بوده است. بدین منظور، در دهه اخیر در اراضی شور دنیا دو ماده اسید آسکوربیک و اسید سالیسیلیک مصرف بیشتري را به خود اختصاص داده اند. اسید آسکوربیک با به تاخیر انداختن پیري و ایجاد برگ و ریشه جدید سبب ترمیم شاخساره ها و بهبود رشد گیاهان می شود. همچنین در شرایط تنش شوري این ماده سبب محافظت گیاه در برابر ترکیبات اکسیدانت مانند گونه هاي فعال اکسیژنی - ROS - می شود. اسید سالیسیلیک نیز با کاهش از دست رفتن کلروفیل، افزایش نگهداري کربوهیدرات ها در کلروپلاست، افزایش سرعت فتوسنتزي، افزایش تولید اسید آبسیزیک، کاهش جذب یونهاي سدیم و کلر و افرایش جذب یونهایی مانند آهن، مس، منیزیم، منگنز و نیتروژن سبب کاهش اثرات مضر شوري بر گیاه می شود. بنابراین کاربرد خارجی این دو ماده در اراضی با آب و خاك شور به منظور کاهش اثرات نامطلوب شوري توصیه می گردد.
واژگان کلیدي: اسید آسکوربیک، اسید سالسیلیک، ترکیبات اکسیدانت، تنش شوري، یون سدیم.
١- مقدمه:
شوري و واکنش گیاهان:
گیاهان بر اساس واکنششان به غلظت بالاي نمک به دو گروه وسیع و بزرگ قابل تقسیم می باشند: هالوفیت ها که گیاهان بومی خاك هاي شور هستند و چرخه زندگی شان را در چنین شرایطی کامل می کنند. گلیکوفیت ها یا به عبارتی غیر هالوفیت ها که نسبت به هالوفیت ها قادر به تحمل شوري نیستندمعمولاً. یک آستانه از غلظت نمک وجود دارد که گلیکوفیت ها شروع به نشان دادن علائمی نظیر توقف رشد، بی رنگ شدن برگ و کاهش وزن خشک می کنند - گرین وي و مونز، . - 1980 تنش شوري باعث کاهش قابل ملاحضه وزن تر برگ و ساقه می شود، تنش شوري سبب تولید گونه هاي فعال اکسیژنی - ROS - ، تغییرات هورمونی، تغییر در متابولیسم کربوهیدرات، کاهش فعالیت آنزیم هاي ویژه و ممانعت از فتوسنتز می شود و در نتیجه این تغییرات متابولیکی تقسیم سلولی و توسعه سلولی کاهش می یابد و یا ممکن است بطور کامل ممانعت شوند و باعث تسریع در مرگ سلولی شود - طباطبایی، . - 2007
جلوگیري از رشد گیاه تحت شرایط شوري ممکن است به دلیل کاهش پتانسیل اسمزي و کاهش قابلیت دسترسی به آب و یا تحمع یون هایی مثل سدیم و یا کلر در بافت هاي گیاه باشد. یونهاي سمی در برگ بویژه سدیم ممکن است در بارگیري آوند آبکش و انتقال آسیمیلات ها در گیاهان تحت تنش شوري دخالت کند و از بارگیري و انتقال آسیمیلات ها ممانعت به عمل آورد - کایا و همکاران، . - 2006 شوري یکی از مهمترین عوامل زیست محیطی است به دلیل اینکه سبب محدود شدن تولید می شود. شوري بالا سبب کاهش نفوذ پذیري و پتانسیل آب خاك شده و منجر به خشکی فیزیولوژیکی و در بدترین شرایط منجر به مرگ می شود. مهمترین عامل شوري در خاك کلرید سدیم است بنابراین مطالعه در مورد آن کاملاً ضروري است - یوسف و همکاران، . - 2007 شوري خاك به عنوان مخرب سازمان فتوسنتزي در چندین سطوح مختلف مانند رنگدانه ها، عملیات روزنه، تبادل گاز، ساختار و عمل غشاء تیلاکوئید، انتقال الکترون و آنزیم گزارش شده است - شاهبا و همکاران، . - 2010 فتوسنتز یک عامل کلیدي در گیاه است که می تواند بوسیله تنش شوري تحت تأثیر قرار گیرد. شوري منجر به کاهش کلروفیل می شود. به این دلیل که شوري سبب افزایش فعالیت کلروفیلاز و انحراف ماشین متابولیکی به طرف تولید ترکیبات نیتروژنی مانند پرولین می شود، چون گلوتامات پیش ماده بیوسنتز کلروفیل و پرولین می باشد و شوري منجر به فعالیت بیشتر خط سنتز پرولین می شود - شعبانی و همکاران، . - 2013
تنش شوري در ارتباط با عناصر غذایی در محصولات کشاورزي
بیشتر گیاهان باغی از نوع گلیکوفیت - شیرین دوست - بوده و در خاك هاي با شوري پایین رشد می کنند. کارآیی مکانیسم هایی که گیاهان باغی براي جذب، انتقال و استفاده از عناصر غذایی معدنی محیط بکار می گیرند، در شرایط شور و غیر شور یکسان نیست. در شرایط شور، غلظت یون هاي سدیم و کلر بیش از ده یا صد برابر غلظت عناصر پر نیاز و بیشتر از آن در مقایسه با غلظت عناصر کم نیاز می باشد. بنابراین بالا بودن غلظت یون هاي سدیم و کلر در محلول خاك ممکن است سبب کاهش فعالیت یون هاي عناصر غذایی شده و نسبت هاي Na₊ /Ca2₊، Na₊ /K₊، Ca2₊ /Mg2₊ و Cl₋ /NO3₋ را در محلول خاك بطور قابل ملاحضه اي افزایش دهد، که رابطه مستقیم با شوري دارد - شعبانی و همکاران، . - 2013 در این شرایط، فشار اسمزي بالا، سمیت یون هاي ویژه و نیز اختلالات تغذیه اي باعث صدمه دیدن گیاهان باغی و در نتیجه کاهش عملکرد و یا کیفیت محصول می گردد. تنش شوري از راه هاي مختلفی موجب برهم خوردن تعادل عناصر غذایی در گیاه می شود. این عدم تعادل ممکن است به دلیل تاثیر شوري بر قابلیت جذب عناصر غذایی و ایجاد رقابت بین یون ها براي جذب، توزیع و انتقال در بخش هاي مختلف گیاه باشد - شعبانی و همکاران، . - 2012
بیوسنتز اسید آسکوربیک و نقش آن در ارتباط با تنش در گیاه
اسید آسکوربیک جزء ویتامین هاي محلول در آب می باشد. از نظر ساختمان شیمیایی اسید آسکوربیک شباهت زیادي به ساختمان گلوکز دارد. از نظر شیمیایی از مشتقات قند هاي ساده - آلدوزها - بوده و بیوسنتز آن از گلوکز و گالاکتوز و یا مشتقات آنها انجام می گیرد - صفري، . - 1382 اسید آسکوربیک یک ملکول کوچک آنتی اکسیدانت می باشد که به عنوان یک سوبستراي اولیه در مسیر چرخه اي براي سمیت زدایی آنزیمی پراکسیداز هیدروژن عمل می کند. -L آسکوربیک اسید - ASA - در غلظت هاي میلی مولار در برگها یافت می شود و داراي نقش مهمی در تحمل گیاه به تنش ها به عنوان جزئی از سیستم آنتی اکسیدانت می باشد. در سال هاي اخیر پیشرفت قابل ملاحضه اي در شناخت مسیر بیوسنتزي اسید آسکوربیک صورت گرفته است که مسیر ویلو-اسمیرنوف نامیده می شود. چندین آنزیم کلیدي در بیوسنتز اسید آسکوربیک از برخی گونه هاي گیاهی شناسایی، خالص سازي و مشخص شده است.L -گلاکتون--γلاکتون دهیدروژناز - GLDH - تبدیل -L گلاکتون--γلاکتون را به اسید آسکوربیک کاتالیز می کند. این آنزیم از گل کلم و سیب زمینی شیرین جداسازي شده است. -Lگلاکتون -γ-لاکتون به وسیله -Lگلاکتوز دهیدروژناز از -Lگلاکتوز ساخته می شود.
-Lگلاکتوز از گلوکز دي فسفات - GDP - مانوز و -L-GDPگالاکتوز ساخته می شود که -GDPمانوز پیروفسفاتاز مقدار آسکوربات را در سیب زمینی کاهش می دهد که نشان دهنده کنترل مسیر بیوسنتزي آسکوربات توسط این آنزیم می باشد. فوق بیان دهیدرو آسکوربات ردوکتاز - DHAR - که مسئول باز تولید اسید آسکوربیک است، می تواند مقدار تولید این اسید را در گیاهان افزایش دهد که این امر نشان دهنده لزوم احتمالی سیستم باز تولید اسید آسکوربیک در هموستازي - تعادل - این اسید است - سانگ و همکاران، . - 2005 اسید آسکوربیک در طبیعت فراوان بوده و اغلب جانوران و گیاهان قادر به بیوسنتز آن می باشد. این اسید از احیا کننده ها به شمار رفته و با از دست دادن دو اتم هیدروژن به دهیدروآسکوربیک اسید تبدیل می شود. دهیدروآسکوربیک اسید نیز داراي خواص اسید آسکوربیک است و بنابراین به نظر می آید که عوامل شیمیایی فعال ویتامین گروه دي انول باشد که می تواند به دو صورت اکسیده شده و احیا شده وجود داشته باشد - شهبازي و ملک نیا، . - 1383
اسید آسکوربیک در تنظیم فتوسنتز، توسعه سلول، طویل شدن ریشه و انتقال الکترون در عرض غشاء سهیم می باشد - ژئو، . - 2005 کاربرد اگزوژن اسید آسکوربیک در دانهال هاي گوجه فرنگی که تحت تنش 300 میلی مولار کلرید سدیم قرار گرفته بودند باعث افزایش مقدار بافت تازه و ترمیم سریعتر شاخساره و برگ و همچنین ایجاد برگ و ریشه جدید بعد از قرار گیري در شرایط غیر شور شد - شالاتا و نئومن، . - 2001 استعمال اسید آسکوربیک اگزوژن روي پراکسیداسیون لیپید در آفتابگردان تحت تنش آبی و گیاهچه هاي گوجه فرنگی تحت تنش نمک اثر بازدارنده داشت. اثر محافظتی استعمال اسید آسکوربیک اگزوژن مرتبط با خاصیت آنتی اکسیدانتی آن در برنج تحت تنش گزارش شده است - ژو و همکاران، . - 2009 تحقیقات نشان داده که بین فرآیند هاي مرتیط با پیري، هورمون هاي گیاهی و اسید آسکوربیک ارتباط وجود دارد، افزایش اسید آسکوربیک باعث تغییر در مقدار اسید آبسیزیک و تأخیر در پیر شدن اندام می شود - بارث و همکاران، . - 2006
تحقیقات شالاتا و همکاران - 2001 - نشان داد تیمار هاي اسید آسکوربیک از اکسیداسیون لیپید هاي غشایی در برگ، ساقه و ریشه گوجه فرنگی تحت تنش شوري جلوگیري می کند و باعث افزایش تولید بافت هاي جدید و ترمیم سریع شاخساره و برگ گیاه و ایجاد برگ و ریشه جدید بعد از قرار گیري در شرایط غیر شور می شود. برگ هاي خیار تحت تنش شوري، افزایش مشخصی در فعالیت آسکوربات پراکسیداز نشان دادند، آسکوربات پراکسیداز باعث حذف H2O2 با استفاده از اسید آسکوربات می شود، کمبود اسید آسکوربیک باعث غیر فعال شدن ایزو آنزیم هاي آسکوربات اکسیداز می شود. بنابراین آسکوربات پراکسیداز باعث حفظ تعادل ریداکس کل سلول و حفاظت از گیاه در برابر ROS هاي ایجاد شده در اثر تنش شوري می شود - سانگ و همکاران، . - 2005
کاربرد اسید آسکوربیک از اثرات مضر شوري آب دریا در گیاهان هالوفیت نیز جلوگیري می کند - اجمل و همکاران، . - 2006 علی نیایی فرد و همکاران - 1387 - نشان دادند که تنش شوري سبب کاهش سطح برگ و فتوسنتز در دو رقم زرد زیتون می شود. کاربرد اگزوژن اسید آسکوربیک باعث افزایش نسبت پیشرفت سلولی براي انتقال از فاز G1 به فاز S در مریستم ریشه و پریسیکل پیاز می شود، شواهد بسیاري نقش اسید آسکوربیک را در رشد و تقسیم سلول تایید کرده اند - اسمیرنوف، . - 1996 وقتی اسید آسکوربیک روي برگ هاي گیاهان سالم بکار برده می شود اسید آسکوربیک در آوند آبکش تجمع یافته و به بافتها منتقل شده و باعث رشد و تنظیم سلول می شود - فرانسسچی و ترالین، . - 2002 علی نیایی فرد و همکاران - 1387 - نشان دادند که استفاده از ماده ضد تنش اسید سالیسیلیک سبب شد که در دو رقم زرد زیتون بیشترین سطح ویژه برگ و کمترین مقدار ماده خشک مشاهده شود در حالیکه ماده ضد تنش اسید آسکوربیک کمترین سطح ویژه برگ و بیشترین مقدار ماده خشک را نشان داد. آنها همچنین نشان دادند که تیمار اسید آسکوربیک سبب افزایش مقدار کلروفیل و فتوسنتز می شود. اسید آسکوربیک در تنظیم سطح بالاي ژن هاي مرتبط با پیري دخیل می باشد و باعث جلوگیري و تأخیر در پیر شدن و ممانعت از تخریب کلروفیل می شود - بارث و همکاران، . - 2006 استعمال اسید آسکوربیک بر روي بامیه باعث حفظ سبزي آن و جلوگیري
