بخشی از مقاله
چکیده
با توجه به اهمیت اقتصادي صنعت زیتونکاري و نیز اهمیت تغذیه روغن زیتون در سلامتی انسان، کشت و کار آن در کشورهایی نظیر ایران در حال گسترش است. با اینحال، تناوب باردهی به مفهوم تولید محصول بیشتر در سال "آور" بدنبال عدم تولید محصول یا تولید کمتر در سال "نیاور"، تاثیر زیاد اقتصادي در صنعت زیتونکاري دارد. تفاوت عملکرد تکدرخت در سال آور و نیاور بین 2 تا 18 کیلوگرم روغن به ازاي هر درخت برآورد گردیدهاست.
شرایط محیطی نامطلوب بویژه عدم تامین نیاز سرمایی کافی در طول زمستان، سرمازدگی زمستانه، بادهاي گرم و خشک و یا بارانهاي سنگین در طول دوره گلدهی از جمله شرایط محیطی موثر در بروز و شروع پدیده تناوب باردهی در زیتون بهشمار میآید. بعد از شروع تناوب باردهی، عوامل محیطی در برهمکنش با عوامل درونی خود درخت در تدوام این پدیده نقش موثري ایفا میکند.
در بین فاکتورهاي درونی، فرضیه تغذیه و فرضیه کنترل هورمونی بیشتر مورد توجه محققین بودهاست. تغییر در الگوي بیان ژنهاي مرتبط با سنتز هورمونها در بافت برگ زیتون در سال آور و نیاور گزارش شدهاست. عملیات باغبانی از قبیل هرس شدید شاخساره در سال آور، تنک گل و میوه و برداشت زودهنگام در تعدیل و یا کاهش شدت تناوب باردهی نسبتاً موثر است.
مقدمه
درخت زیتون با نام علمی Olea europea L. از جمله درختان بسیار مهم در کشورهاي حوزه مدیترانه میباشد. با توجه به اهمیت اقتصادي صنعت زیتونکاري و نیز اهمیت تغذیه روغن زیتون در سلامتی انسان، کشت و کار آن در کشورهایی نظیر ایران در حال گسترش است. تناوب باردهی، به مفهوم تولید محصول بیشتر در یک سال - سال ON یا سال آور - بدنبال عدم تولید محصول یا تولید کمتر در سال بعد - سال OFF یا نیاور - ، تاثیر زیادي در صنعت زیتونکاري دارد. بطوریکه تفاوت عملکرد تک-درخت در سال آور و نیاور بین 10 تا 90 کیلوگرم میوه و یا 2 تا 18 کیلوگرم روغن برآورد گردیدهاست
علاوه بر زیان اقتصادي، تناوب باردهی اثرات زیادي بر شاخص بلوغ میوه و کیفیت روغن استحصالی دارد
تناوب باردهی در ابتدا بیشتر در اثر شرایط محیطی نامطلوب در درختان ایجاد می شود. لیکن در ادامه، برهمکنش شرایط محیطی و ژنتیکی گیاه باعث تسري پدیده در کل باغ و یا حتی منطقه میگردد. در سا لهاي اخیر تلاشهاي زیادي براي درك مبانی فیزیولوژیکی و ملکولی تناوب باردهی در زیتون انجام شدهاست. بر این اساس چند فرضیه مورد مطالعه قرار گرفتهاست لیکن نتایج ضد و نقیض در این مورد زیاد بوده و بویژه هنوز پایه ژنتیکی و ملکولی موضوع بطور کامل درك نشدهاست. لذا هدف از مقاله مروري کوتاه حاضر جمعبندي اجمالی نتایج بهروز موجود در مورد عوامل موثر در بروز این پدیده و مباحث کلی پیرامون این موضوع است.
فاکتورهاي موثر در تناوب باردهی زیتون
فاکتورهاي مهم موثر در تناوبباردهی در جدول یک بصورت خلاصه بیان شدهاست. شرایط محیطی نامطلوب بویژه عدم تامین نیاز سرمایی کافی در طول زمستان، دماي بالا و بادهاي گرم و خشک در طول دوره گلدهی، بارانهاي سنگین و یا تگرگ از جمله شرایط محیطی موثر در بروز و شروع پدیده تناوب باردهی در زیتون بهشمار میآید. بعد از شروع تناوب باردهی، عوامل محیطی در برهمکنش با عوامل درونی در تدوام این پدیده نقش موثري ایفا میکند .
جدول -1فاکتورهاي موثر بر تناوب باردهی زیتون
در بین فاکتورهاي درونی، فرضیه تغذیه و فرضیه کنترل هورمونی بیشتر مورد توجه محققین بودهاست. در کنار این دو فرضیه اصلی یک عامل مهم دیگر که در بروز پدیده تناوب باردهی زیتون موثر تلقی میشود، محدودیت رشد شاخساره جدید حاوي جوانههاي گل بالغ در طول سال آور است . - Dag et al., 2010 - رشد شاخساره سال جاري در شاخه آور و نیاور زیتون رقم پیکوال نشان دهنده رشد بیشتر شاخساره و نیز تعداد زیادتر جوانه در شاخه نیاور میباشد - شکل . - 1 هر چند که تحقیقات بعدي نشان داده-است که محدودیت رشد شاخساره جدید و یا عدم وجود جوانه بالغ کافی در سال "آور" عامل اصلی در بروز تناوب باردهی در زیتون نمیباشد
شکل -1رشد شاخساره سال جاري و جوانههاي جانبی در شاخه آور - a - و نیاور - b - زیتون رقم پیکوال - عکس از مؤلف -
فرضیه تغذیه و کنترل هورمونی تناوب باردهی در زیتون
بر اساس فرضیه تغذیه، میوه در حال رشد بهعنوان سینک قوي براي فتواسیمیلاتها بویژه کربوهیدارت بوده و تخلیه مواد غذایی از جوانههاي جانبی شاخساره در سال آور مانع گلانگیزي آنها براي محصولدهی سال بعد میگردد. با اینحال نقش غیرمستقیم فتواسیمیلاتها در گلانگیزي زیتون بیشتر از نقش مستقیم آن مطرح میگردد. در نقش غیرمستقیم به اهمیت آنها در زندهمانی درخت در شرایط نسبتاً نامطلوب رشدي موجود در مناطق نیمهخشک که در اکثر مناطق زیتونخیز دنیا وجود دارد و نیز نقش آنها در سنتز انواع ترکیبات فنولی - Mert at al, 2013 - میتوان اشاره داشت.
بر اساس فرضیه هورمونی، بذر و جنین در حال نمو در سال آور منشاء تولید انبوه انواع هورمونهاي رشدي بویژه از گروه جیبرلینها بوده که مانع از گلانگیزي جوانههاي جانبی براي تولید محصول در سال آینده میگردد
ایندول استیک اسید - IAA - و جیبرلین - GA3 - بصورت مستقل یا در ترکیب با یکدیگر مانع گلانگیزي در درختان میوه هستند، در حالیکه سیتوکینینها اثرات مثبتی در گلانگیزي دارند .تغییر در الگوي بیان ژنهاي مرتبط با سنتز هورمونها در بافت برگ زیتون در سال آور و نیاور گزارش شدهاست
همچنین بیان miRNA160, miRNA319, miRNA393 که از میکرو آر.ان.آ هاي موثر در کنترل بیان ژن هاي دخیل در مسیر سیگنالینق هورمونی هستند، تحت تاثیر میزان محصول درخت زیتون در سال آور و نیاور هستند
عملیات باغبانی از قبیل هرس شدید شاخساره در سال آور، تنک گل و میوه و برداشت زودهنگام در تعدیل و یا کاهش شدت تناوب باردهی نسبتاً موثر است. با وجود این چنین عملیاتی اثرات موقتی داشته و منجر به تحمیل هزینههاي بالاي مدیریتی در باغ خواهد شد.
