بخشی از مقاله
تغييرات در ويژگي هاي مورفولوژيكي (ريخت شناسي ) شته كلم BREVCORYNE brasssicae مربوط به استفاده گياهان ميزبان مختلف
چكيده مطلب :
تفاوتهاي مورفولوژيكي و ژنتيكي جمعيتهاي حشرات در ارتباط با استفاده گياهان ميزبان مختلف پديده مهمي است كه تشخيص اكولوژيكي و گونه زايي در شرايط هم محلي را قديمي تر مي كند. در اين تحقيق تغيير مورفولوژيكي جمعيتهاي BREVCORYNE brasssicae (هم بال :APHIDIDAE ) مربوط به دو گونه ميزبانBRASSICA OLERACEO. BRASSICA COMPESTRIS هستند كه از لحاظ هم محلي بودن در كوهستانهاي چياپاس مكزيكو وجود دارند . اين تحقيق هدفش بدست آوردن
شاهدي در باب تحقيق مورفولوژيكي جمعيتهاي مربوط به دو گونه ميزبان هستند كه از لحاظ هم محلي بودن در كوهستانهاي چيا پاس ، مكزيكو وجود دارند . اين تحقيق هدفش بدست آوردن شاهدي در باب تفاوت فنوتيپي ايجاد شده توسط ، يا مربوط به استفاده متفاوت اما نزديك به گونه هاي ميزبان مي باشد. 7 ويژگي مورفولوژيكي در 696 شته بي بال كه از گياهان اين دو گونه در 4 محل جمع آوري شده اند ارزيابي شده است . 62%تغيير مورفولوژيكي توسط دو جز اصلي ( ( اول
بيان شده است . جزء اول ( )مربوط به اندازه اصلي زائده هاست و بعنوان ارتباط ميان اندازه بدن ( اندازه بدن و پا ) و طول شاخك توضيح داده شده است شته هايي BRASSICA COMPESTRISكه روي رشد مي كنند. بزرگتر از شته هاي جمع آوري شده ازBRASSICA OLERACEO هستند . تفاوتهاي مهم بين ميزبان ها براي شناسايي شده بود در حاليكه تاثير مهم محل ، ميزبان ، و تعامل محل ميزبان براي شناسايي شده بود . اين نتايج نشان داد كه ميانگين فنوتيپ افراد كه گونه هاي مختلف گياه ميزبان زندگي مي كنند بعنوان نتيجه محيط هاي تغذيه اي مقايسه كننده ي كه
گونه هاي ميزبان فراهم مي كنند متفاوت هستند.
لغات كليدي و مهم
BREVCORYNE brasssicae تشخيص ميزبان محلي . شكل پذيري فنوتيپي تغيير فنوتيپي ، تعامل گياه – حشره
مقدمه :
جمعيت هاي جدا شده از لحاظ جغرافيايي بخاطر تاثيرات بينانگذار و درصدهاي پايين مهاجرت . يا بخاطر ويژگي هاي بعضي ژنوتيپ هاي ديگران در هر محيط متفاوت خواهند بود . اگر تشخيص اكولوژيكي با انتخاب بالا برود پس تفاوت فنوتيپي و ژنتيكي ميان جمعيتها حتي در فواصل كوتاه روي خواهد داد. تشخيص در استفاده منابع در يك زيستگاه فشارهاي انتخابي وسيعي را ايجاد مي كند و تطابق محلي و گونه زايي هم محلي را بالا مي برد.
مطالعه تعامل ميان گياهان و حشرات گياهخوار اهميت تشخيص ميزبان بعنوان مكانيزم گونه زايي تحت شرايط هم محلي مورد تاييد قرار مي دهد.
اگر چه بيشترين مطالعات بر تغييرات در ويژگي هاي تاريخچه زندگي متمركز شده است تعداد كمي تغيرات مورفولوژيكي هستند مربوط به فرايند تشخيص را دارند. استفاده گياهان ميزبان مختلف ارزيابي متفاوت ويژگي هاي مربوط به كارايي تغذيه را آسان مي كند.
براي مثال مستند شده است كه ميانگين طول منقار حشره بندقJadela haematoloma(نيم بالان ) مطابق با ميانگين اندازه دانه ميزبانشان تغيير مي كند.
افراد گونه هاي مشابه كه در محيط هاي مختلف مثل محل ها يا گياهان ميزبان رشد كرده اند بطور قابل ملاحظه اي در ويژگي هاي مورفولوژيكي ارتباط اكولوژيكي متفاوت هستند . كلا اين تغييرات ارتباط مستقيم با سلامتي افراد دارد. پيشنهاد شده است كه ارزيابي فنوتيپي از انتخاب طبيعي مشتق شده است . تفاوتهاي فنوتيپي در اصل محيطي خواهند بود اگر فنوتيپ ها پلاستيك باشند
و معيارهاي عكس العمل بخاطر تفاوتها در حساس بودنشان به محيط تغيير كند . بنابر اين ارزيابي تشخيص اكولوژيكي در مقابل تعميم دادن در حشرات گياهخوار وابسته به حضور گونه هاي ميزبان مختلف كه از لحاظ هم محلي بودن بوجود آمده اند مي باشد والبته به مقدار مداوم ژن ، فراواني هر محيط ، ومتفاوتهاي سلامتي بين متخصصان جامع العلومها در محيط معين هم مي باشد .
شته ها ( هم بالان ) حشرات گياهخوار با گونه هاي تك خوار و چند جور خوار هستند . (يعني ، روي چند گونه گياه ميزبان يا روي چندين گونه گياه ميزبان تغذيه مي كنند. )
حتي گونه اي چند جور چند رده تشخيص يك گونه ميزبان خاص را در محل معين نشان داده اند . شته ها مشكلي از سيستم عالي براي تحقيق نتايج تفاوت استفاده ميزبان بر الگوهاي تغيير مورفولوژيكي ، و براي ارزيابي تشخيص هم محلي بودن دارند. ويژگي هاي تغيير مورفولوژيكي شته ها بسيار تغيير پذير است و شايد مربوط به گونه هاي ميزبان و با شرايط آب و هواي بسته باشند . در اين تحقيق الگوهاي تغيير مورفولوژيكي جمعيتهاي BREVCORYNE brasssicae ( هم بالان APHIDIDAE : مربوط به دو گونه ميزبان مرتبط BRASSICA OLERACEOوBRASSICA COMPESTRIS در محل ها و ميان محل ها در كوهستان چياپاس مكزيك توضيح داده شده است .
مطالب و روش ها
محدوده تحقيق
محدوده تحقيق در كوهستان چياپاس در مكزيك جنوبي در ارتفاع بين 000/2 و 500/2 متري است (شكل 1) . آب و هوا نيمه مرطوب معتدل با ميانگين بارش سالانه 100/1 mm و ميانگين دماي سالانه مي باشد . فصل باراني از ماه مي تا اكتبر ادامه دارد. منظره شديدا با زمينهاي محصولات كشاورزي محصور شده توسط دومين جنگلهاي بلوط در سكوهاي مختلف پي در پي قطعه قطعه شده است .
گونه هاي شته
BREVCORYNE brasssicae يك گياهخوار پلي فاژ است كه روي گونه هاي گياه خانواده brasssicae تغذيه مي كند و درنواحي معتدل جهان منتشر شده است . BREVCORYNE brasssicae هر دو دوره جنسي و غير جنسي را در يك گياه نشان مي دهد. در كوهستانهاي چياپاس BREVCORYNE brasssicae اصولا روي BRASSICA COMPESTRIS و BRASSICA OLERACEO تغذيه مي كند و شايد چرخه زندگي anholocylic(فقط توليد دوباره بكرزايي ) دارند با گونه تكواژ بالدار و بي بال كه به بالاترين تراكم درباره مارس مي رسند (مشاهده فردي ) شاهدي بر توليد مثل جنسي برتوليد مثل جنسي در جمعيتهاي اين شته در چياپاس وجود ندارد ( مثلا حضور ماده تخم گذار ، تخم يا نزاها)
تحقيقات قبلي حضور تفاوت ژنتيكي مهم ميان جمعيتهاي BREVCORYNE brasssicae از محل هاي مختلف و بين گياهان ميزبان در محل ها را نشان مي دهد. هم چنين تجربيات انتقال دو طرفه نشان مي دهد كه BREVCORYNE brasssicae زودتر توليد مثل مي كند و شفيره بيشتري در BRASSICA COMPESTRISتا در BRASSICA OLERACEO توليد مي شود.
گياهان ميزبان
BRASSICA OLERACEO ( كلم سبز ) BRASSICA COMPESTRIS( مترادف B.rapa شلغم ) در مكزيك حدود 100 سال پيش شناخته شدند ( 1993 rollins) و هر دو گونه به كرات BREVCORYNE brasssicae بعنوان ميزبان استفاده شده اند . اين دو گونه معمولا در هم محلي در كوئهستانهاي چياپاس بوجود مي آيند. كلم سبز در چياپاس سالانه حداقل در 5 دهه اخير كشت شده است .
شلغم يك گياه يكساله علف است كه نزديك زمينهاي كشت شده كلم سبز يا در زمينهاي متروك رشد مي كند. هر دو ميزبانها براي شته ها طي ماههاي زمستان در دسترس هستند ( از اكتبر تا فوريه ) جمعيتهاي كوچك BREVCORYNE brasssicae مي تواند طي تابستان گياهان درو شده BRASSICA OLERACEO مانده در مزرعه يا روي گياهان اخيرا كشف شده BRASSICA COMPESTRIS يافت شوند.
BRASSICA COMPESTRIS محتواي بالايي از glucosinolate برگ بالاتر و انبوه تارچه ريشه بيشتر از BRASSICA OLERACEO دارد. اين دو ويژگي بنظر مي رسد كه گياه را در برابر حشرات حمايت
مي كند. بعلاوه BRASSICA COMPESTRIS محتواي بيشتر از نيتروژن و ليپيدها به BRASSICA OLERACEO دارد. در نتيجه BRASSICA OLERACEO و BRASSICA COMPESTRIS بالقوه دو محيط مختلف براي BREVCORYNE brasssica بالقوه دو محيط مختلف براي BREVCORYNE brasssicaهستند.
نمونه برداري و اندازه گيري شته ها
افراد BREVCORYNE brasssicaدر 4 محل در كوهستانهاي چياپاس طي فوريه و مارس 1999 جمع آوري شدند. ( شكل 1) . در هر محل شته ها بطور اتفاقي از 15-20 گياه هر گونه ميزبان جمع آوري شدند.
شته هاي هر گياه در 70% الكل در ويال هاي بر چسب دار مختلف نگهداري شدند. از هر گياه 1-20 بالغ بي بال را روي لام هايي قرار داديم تا 30 شته در گياه ميزبان در محل كامل شده بود . روي افراد بي بال متمركز بوديم چون آنها تقريبا بي حركت بودند و حداقل 3 نسل در يك گياه معين مصرف شده بودند. شته هاي بالدار وقتي ظاهر مي شدند كه گياه از لحاظ موادمغذي فقير است و معمولا گياه را ترك مي كردند . در نتيجه افراد بالدار در گياه معين از گياهان مختلف يا حتي گونه هاي ميزبان مختلف مي آمدند .
قبل از اندازه گيري ها نمونه ها در يك محلول koh 10% براي 40 دقيقه قرار داده مي شدند سپس هر نيم ساعت براي 8 ساعت با آب مقطر شسته مي شدند سپس در يك محلول هيدرات كلرال – فنول (1: 1) براي حداقل 24 ساعت شفاف مي شدند . در نهايت نمونه ها در يك قطره كوچك واسطه berlesse قرار داده مي شدند و يك پوشش شيشه اي روي آن قرار داده مي شد و قطعه در براي دو هفته در كوره خشك مي شد.
شته ها با استفاده از طيف نما اندازه گيري مي شدند. طول 7 ويژگي اندازه گيري مي شد. بر حسب نزديكترين ميليمتر : طول بدن (BL) ، قطعه شاخكي III (AIII) يه قطعه شاخكي VI (BVI) فرايند نهايي آخرين قطعه شاخكي
) IP)، آخرين قطعه نوك مانند (LRS) درشت ني پشتي( HTIB) و قطعه پشتي پنچه پا II (HTII) ( شكل 2( اين ويژگي ها انتخاب شده اند چون آنها در تشخيص و استفاده گياه ميزبان سر و كار دارند. طول بدن اغلب مربوط به ميزان توليد مثل است چون شته هاي كوچكتر بسيار آرامتر از شته هاي بزرگتر توليد مثل مي كنند. درشت ني پشتي و مچ پشتي مربوط به حركت شته و توانايي او در رسيدن به گياه ميزبان يا براي فرار از دشمنان طبيعي مي باشد. شاخكهاي بلند تر براي بهبود توانايي جهت يابي فرض مي شود و آخرين قطعه نوك مانند قويا وابسته به انتخاب سطح برگ گياهان ميزبان مثل حضور و انبوهي تارچه ها مي باشد.
تحليل آماري
تغيير پذيري ويژگي هاي مورفولوژي B.brassicae با استفاده از دو روش تك متغيرذ و چند متغير تحليل شده است . براي كاهش تعداد تغيير پذيرها تحليل اجزا اصلي با استفاده از ماتريس همبستگي 7 ويژگي مورفولوژيكي با استفاده از بست آماري jmp اندازه گيري شده است انجام مي شود. ( موسسه sas 1995( . چ.ن امتيازها تركيبات خطي متغيرهاي اصلي هستند بعنوان توصيف گران يكپارچه مورفولوژيكي كلي پشه ها استفاده خواهند شد.
امتيازات از دو ( جز اصلي ) از دو طريق تحليل تغيير پذيري تحليل شده بود در سه تحليل محل را بعنوان عامل تصادفي در نظر گرفتيم در حاليكه ميزبان بعنوان عامل ثابت در نظر گرفته شد. روش مشابه براي تحليل ويژگي هاي مورفولوژيكي فردي به خدمت گرفته شد.
نتايج
دو جز اصلي 62% تغيير در مورفولوژي B.brassicae توضيح داده شد. اولين جز 50% تغيير و دومين 12% را توضيح دادند. ( جدول 1) . همه ويژگي ها بارگذاري هاي مثبت بر داشتند. بالاترين بارگذاري ها مربوط به تغيير در اندازه زائدها بود. طول بدن و دو ويژگي مربوط به اندازه پاها بار گذاري هاي مثبت بر بعنوان توصيف گرهاي اندازه كلي زائدها استفاده شده بودند. امتيازات بعنوان ارتباط ميان سايز بدن ( اندازه بدن و پا ) و طول شاخك ها تفسير شده بودند.
تحليل عامل تغيير پذيري بر امتيازات ( اندازه زائدها ) انجام شده تاثير محل را نشان نمي دهد اما وجود تغيير فنوتيپي وابسته به ميزبان در B.brassicae را روشن مي سازد ( جدول 2) . شته هايي را براي BRASSICA COMPESTRIS تغذيه مي كنند امتياز حد واسط بالاتري براي تا امتياز حد واسط براي BRASSICA OLERACEO را نشان مي دهند. (شكل 3) نشان مي دهد كه اولي بزرگتر و با زائدهاي بلندتري بود. تعامل محل x ميزبان مهم نبود ( جدول 2 )
تحليل مشابه با امتيازات مشتق شده از تاثيرات مهم محل ميزبان وتعامل محل x ميزبان را نشان داد ( جدول 2) . بالاترين مقدار ميانگين امتيازات از در شه هاي رشد كرده روي BRASSICA COMPESTRIS در mitzition مشاهده شده بود . در اين محل teopisca پشه هايي كه در BRASSICA COMPESTRIS رشد كردند مقادير بالاتر را نسبت به مقادير BRASSICA OLERACEO داشتند. عكس اين مطلب در chamala صادق بود . در نتيجه باعث بالا رفتن تعامل محل x ميزبان شد. تفاوتهاي بين ميزبانهايي كه در balun مشاهده شده بود نبود( شكل 3)
براي ارزيابي تفاوتها بيان محلها و ميزبانها در هر 7 ويژگي مورفولوژيكي B.brassicae يكسري تحليلات چند نمونه اي مستقل تغيير پذيري را انجام داد و محل را بعنوان عامل تصادفي در نظر گرفت . تحليل ها تفاوتهاي مهمي بين ميزبانها وميان محلها در قطعه شاخكي و در قطعه آخر نوك مانند آشكار شد. تعامل محل x ميزبان براي طول بدن تند دوم پنچه پاي عقبي و براي پايه بند ششم شاخكي مهم بود. ( جدول 2 شكل 4)
بحث
نتايج اين تحقيق ثابت مي كند كه بيشتر تغيير مورفولوژيكي كه با B.brassicae نشان داده شد بوسيله گياه ميزبان استفاده شده در هر محل و تا حدي كمتر بوسيله تفاوتها ميان محل ها محاسبه شده است . تفاوت مورفولوژيكي بين پشه هاي ساكن روي ميزبانهاي مختلف در محلها سناريوي تفاوت مشتق شده از ميزبان ابتدايي را ارائه مي دهد. چنين سناريويي سازگار با تحقيقات قبلي است كه تفاوت ژنتيكي كوچك اما مهم بين جمعيتهاي مربوط به ميزبان B.brassicae را نشان مي دهد . معهذا اين تفسير نياز به حمايت بيشتر از شاهد دارد كه نشان دهد تفاوتهاي مورفولوژيكي بين ميزبانها از لحاظ ژنتيكي پايه ريزي شده است و با انتخاب تحت تاثير قرار مي گيرد .
تحليل اجزا اصلي نشان داد كه بيشتر تغيير مورفولوژيكي (50% ) B.brassicae مربوط به اندازه كلي زائدهاست . زائدهاي پشه هاي در حال رشد روي BRASSICA COMPESTRIS در 3 تا از محل بزرگتر بودند و نشان داده كه بهره برداري اين گونه هاي ميزبان نياز به زائدهاي بزرگتر را دارد . معلو
م شد كه BRASSICA COMPESTRIS بالغ تر از BRASSICA OLERACEO است تفاوت در اندازه زائده مربوط به استفاده ميزبان مي باشد . در حقيقت شواهدي وجود دارد كه نشان مي دهد اندازه زائدها مربوط به سو استفاده ميزبان مي باشد . براي مثال قطعات قوزكي پشتي بلند و خوب در
حمايت مي كند نمي دانيم آيا تفاوتهاي اندازه زائدها با نظام هاي انتخابي متفاوت كه توسط گونه هاي ميزبان قرار داشته شده اند مشتق شده اند يا آيا آنها بسادگي بيان شكل پذيري فنوتيپي هستند .
