مقاله دینامیک نوفهای محلی به عنوان یک مکانیسم برای رفتار میدان میانگین در بهمن های نورونی

بخشی از مقاله

چکیده

با توجه به آزمایشهای انجام شده بر روی قشر مخ و مشاهدهی رفتار بدون مقیاس در بهمنهای نورونی، یک مدل با دینامیک آستانهای در حضور نوفه محلی را در چهارچوب بحرانیت خودسازمان یافته مطالعه میکنیم. نتایج حاصل نشان میدهد که در چنین مدلهایی نماهای بحرانی تابعی از قدرت نوفه میباشند و برای نوفه-هایی که به اندازه کافی قوی باشد نماهای بحرانی به حد اشباع، در مقادیرشان در حل میدان میانگین، میرسند. بنابراین برعکس باور عمومی، به جای ویژگیهای ساختاری شبکه مغز، یک منشأ دینامیکی برای مشاهده رفتار میدان میانگین معرفی میکنیم. در انتها توضیح میدهیم که چگونه فرایند دینامیکی مذکور میتواند عامل اصلی مشاهده رفتار میدان میانگین در مغز باشد.

مقدمه

بحرانیت خودسازمان یافته به عنوان توضیحی برای چگونگی به وجود آمدن رفتارهای بدون مقیاس در طبیعت ارائه شده است.[1] به عنوان مثال میتوان به پدیدههای غیر تعادلی بسیاری مانند زلزله، فراکتالها، فعالیت نورونها در مغز، فعالیتهای سطح خورشید و غیره اشاره کرد.[2] مدلهای تپه شنی به عنوان مدلهایی ساده برای بررسی ویژگیهای این پدیدهها معرفی شدهاند. در این مدلها دینامیک سامانه به صورت خودسازمانیافتهای، سامانه را به سمت نقطه بحرانی میبرد.[4-1]این مدلها عموماً دارای دو ویژگی بسیار مهم هستند . اولاینکه در این مدلها انرژی سیستم به کندی و از طریق یک فراینداختلالی افزایش مییابد تا جایی که به یک حد آستانه برسد وسپس با یک فعالیت بسیار سریع به نام بهمن، انرژی جمع شده درسیستم انتقال پیدا میکند.

به این ویژگی، جدایی مقیاسهای زمانیدر سیستم میگوییم. دومین ویژگی، بقای انرژی است، به این معنی که در فرایند انتقال انرژی در سامانه، چشمه یا چاه انرژی وجودندارد و انرژی فقط از طریق مرزهای سامانه خارج میشود.فعالیت سامانهای که دارای این ویژگیها باشد هم از نظرفضایی و هم از نظر زمانی بدون مقیاس و اندازه و دوره زمانیوقوع بهمنها دارای تابع توزیع احتمال توانی میباشد.[4-1]نتایج به دست آمده از آزمایشهای گستردهای که بر روی قشر مخ از مغز پستاندارانی مانند موش، میمون و انسان انجام شدهاست، حاکی از وجود فعالیتهایی ویژه با عنوان بهمنهای نورونیمیباشد.تابع توزیع احتمال اندازه - - s و دورهی زمانی - - d وقوع اینبهمنها که حاصل برهمکنش سلولهای عصبی در ناحیه مذکور از مغز است دارای رفتار توانی میباشد.

به این معنی که اگرx ∈{s,d} آنگاه P - x -  x−τx   که در آن P - x - تابع توزیع احتمال و τx  توان تابع توزیع میباشد. توانهای اندازهگیری شدهدر آزمایشکاه برابر با τs 1.5 و τd  2 میباشند[8-5]، کهبرابر با توانهای به دست آمده از حل میدان میانگین مدلهای تپهشنی است.[4]برهمکنش نورونها یک برهمکنش غیرخطی آستانهای بوده و در سادهترین بیان میتوان گفت که، پتانسیل الکتریکی یک نورون با هر بار تحریک توسط نورونهای همسایه خود افزایش مییابدتا جایی که به یک حد آستانه برسد. در این صورت اصطلاحانورون آتش میکند، سپس پتانسیل آن به پتانسیل حالت استراحت رسیده، نورونهای همسایه خود را تحت تاثیر قرار میدهد و سعی در افزایش پتانسیل آنها میکند.[9] از این دیدگاه دینامیک نورون-ها بسیار شبیه به مدلهای تپه شنی میباشد.در اینجا باید به این نکته اشاره کرد که در مدلهای تپه شنی،وجود بقای انرژی در برهمکنشها از اهمیت بسیاری برخوردار است.

به این معنی که عدم وجود بقای انرژی در سیستم منجر بهغیر بحرانی شدن سیستم میشود .[10,3] اما در مورد برهمکنشنورونها که بسیار پیچیده میباشد، نمیتوان وجود چنین بقایانرژی محلی را تصور کرد.دینامیک برهمکنش نورونها در مغز یک دینامیک نوفهایاست.[11] نکته قابل توجه آن است که مجموع بارهای الکتریکیدر آزمایشهای مغز را میتوان ثابت در نظر گرفت. بنابراین، بهمنظور بررسی ویژگیهای بحرانی بهمنهای نورونی، ما دینامیکنوفه ای را به روی یک مدل تپه شنی با متغییرهای پیوسته به ناممدل تپه شنی تصادفی ژانگ [12] قرار میدهیم. نوفه باعثشکست بقای انرژی محلی میشود اما به صورت میانگین بقایانرژی برقرار خواهد بود.در ادامه ابتدا مدل را معرفی و سپس نتایج را ارائه مینماییم. درانتها به بحث پایانی میپردازیم.

مدل
به دلیل اینکه پتانسیل الکتریکی نورونها به صورت پیوسته تغییر میکند، نیاز به مدلی داریم که در آن متغییر دینامیکی سیستمپیوسته باشد. از طرفی آزمایشهای انجام شده بر روی بهمنهاینورونی بر روی یک سطح دو بعدی از قشر مخ انجام شده است. بنابراین یک آرایه دو بعدی مربعی منظم با اندازهی - - L×L ازنقاطی را در نظر می گیریم که در آن هر رأس - - i با نزدیکترینهمسایههای خود - - j برهمکنش میکند.در ابتدا، در طی یک فرایند اختلالی، یک رأس - - i را به صورت تصادفی انتخاب می کنیم و انرژی آن را به اندازهی  δEافزایش میدهیم، Ei → E i δE ، که د ر آن δE  یک عدد
حقیقی تصادفی انتخاب شده از بازه ی 0,0.25   میباشد.بدینوسیله سیستم را تحریک کرده و این کار را تا جایی ادامه می-دهیم که انرژی یک رأس به یک مقدار آستانه - Eth 1 - برسد.

در این صورت سامانه شروع به فعالیت میکند و یک بهمن آغاز میشود.هر رأسی - - i که انرژی آن بیشتر از Eth  شود، براساس قانونزیر، انرژی خود را بین نزدیکترین همسایههای خود پخش می-کند.که در آن اندیس j  مربوط به همسایههای رأس i است. εj  ها تعداد چهار عدد تصادفی هستند که دارای قید ∑ ε j 1 می-باشند که در صورت عدم وجود نوفه - - η j  0 وجود بقایانرژی را در هر فرو ریزش به صورت محلی تضمین میکند. ηjها اعدادی تصادفی حقیقی انت خاب شده از یک نوفه تخت در بازهی −σ, σ  بوده و در این صورت میانگین نوفه صفر خواهدشد -  0  η   - و در نتیجه بقای انرژی در دینامیک سامانه به صورت میانگین برقرار است.

با تغییر در مقدار σ، میتوان میزانقدرت نوفه را تغییر داد.در اثر فروریزش یک رأس مقداری انرژی به رأسهای همسایهمیرسد و این افزایش انرژی میتواند منجر به ناپایداری همسایههاو فرو ریزش آنها در گام زمانی بعدی شود. این فرایند تا جایی ادامه پیدا می کند که هیچ رأسی با انرژی بیشتر یا مساوی Eth درسیستم باقی نماند. به این فرایند یک بهمن میگوییم. تعداد گام-
های زمانی را دوره زمانی - - d و تعداد کل ریزشها را اندازهی - s - بهمن مینامیم.پس از اتمام یک بهمن دوباره فرایند تحریک آغاز میشود تا منجر به شروع یک بهمن دیگر شود. در این مدل مرزهای سامانه باز هستند و اگر یک بهمن به مرزهای سامانه برسد، انرژی ازطریق مرزها خارج خواهد شد.

نتایج

شبیهسازیهای کامپیوتری این مدل بر روی سامانههایی با اندازههای مختلف L و به منظور بررسی بحرانیت سامانه انجام شده است. با داشتن نتایج عددی حاصل از اندازههای مختلف و با استفاده از روشهای مقیاسبندی اندازه محدود[13]، میتواننماهای بحرانی مربوط به حد ترمودینامیکی - - L → ∞ رامحاسبه نمود.مقیاسبندی اندازه محدود که ما در این پژوهش از آن استفاده کردهایم، به این صورت است که اگر سامانهای با اندازه خطی Lدر نقطه بحرانی باشد . آنگاه، تابع توزیع احتمال اندازه و دورهزمانی بهمن  ها که در اینجا مورد توجه ما هستند، به شکل رابطهمقیاسبندی ساده - P - x - x −τ x f - x / Lβx خواهد بود.[13,12] که در آن x ∈{s,d} ، τx نمای بحرانی، βx نمای اندازه محدودو - f - x / Lβx   یک تابع جهانشمول میباشد . با تجدید مقیاسP - x - → xτx P - x - و x → x / Lβx  و رسم نمودار متغییرهای تجدید مقیاس شده - xτx P - x - بر حسب  x / Lβx و با انتخابτx  و βx  مناسب نمودارهای مربوط به    L های مختلف باید برروی یک منحنی جهانشمول قرار بگیرند و همنهشت شوند.

در بعضی موارد برای به دست آوردن یک منحنی جهانشمولنیاز به اعمال تصحیح لگاریتمی در رابطه مقیاسبندی محدود ذکر شده در بالا میباشد .[15,14] با اعمال این اصلاح، تجدید مقیاس
تابع توزیع احتمال به صورت P - x - → xτx [ln - x - ]−γx P - x - خواهد شد و با انتخاب مناسب سه نمای    τx  ، βx    و γx    یکمنحنی جهانشمول برای L های مختلف    حاصل    خواهد    شد.نمونهای از چنین همنهشتی در نمودارهای شکل 1 دیده میشود.آورده شده است. مشاهده میشود که با افزایش قدرت نوفه، نماها از مقادیر τs 1.28 و τd 1.5 به ازای σ  0 تغییر کرده و بهمقادیر τs 1.5 و τd  2 در 0.23  میرسند، که مقادیرمشاهده شده در آزمایشهای بهمنهای نورونی و همچنین مقادیر حاصل از حل میدان میانگین سامانههای بحرانی خودسازمانیافته میباشند. یک نکته قابل توجه این است که با افزایش قدرت نوفهبه مقادیر بزرگتر از σ  0.23 ، دیگر تغییری در نماهای بحرانیصورت نمیگیرد.