مقاله ژن های درگیر در تعیین و تمایز جنسیت ماهیان استخوانی

بخشی از مقاله

چکیده:

گروهی از ماهیان استخوانی تنوع زیادي از مکانیسم هاي تعیین جنسی را نمایش می دهند، که ممکن است ژنتیکی یا وابسته به شرایط محیطی از قبیل دما، pH و فاکتور هاي اجتماعی باشد، که همه آن ها می تواند بر روي نسبت جنسیت تأثیر بگذارد. اگرچه برخی از ژن ها بعنوان اینکه مربوط به جنسیت هستند، مطرح شده اند، اما فقط ژن DMRT1bY بعنوان یک ژن اصلی تعیین جنسیت شناخته می شود و هیچ یک از آن ها در آبزي پروري مورد استفاده قرار نمی گیرد. در این مقاله، تنوع سیستم هاي تعیین جنسیت، اهمیت ژن هاي مرتبط با جنسیت در تکامل تحقیق و ارتباطات بین فاکتورهاي محیطی و ژن هاي مربوط به جنسیت بحث شده است.

مقدمه:

مکانیسم تعین جنسیت بعنوان مکانیسم هاي مستقیم تمایز جنسیت مطرح می شود، درحالیکه تمایز جنسیت توسعه بیضه یا تخمدان ها از گنادهاي نا مشخص می باشد که یک مرحله ضروري در تولید مثل است. و از طرف دیگر، تعیین جنسیت ممکن است به عنوان پروسه هاي محیطی و ژنتیکی که بر محتواي جنسیت اثر می گذارند، تعریف شود . - 1 - راجع به روش هاي تعیین جنسیت یا همان تمایز جنسی، محدوده اي از هرمافرودیسم تا گنوکروستیم وجود دارد .

- 2 - در بیشتر گونه هاي گنوکروستیک، گناد بالقوه دو وجهی - bipotential - نامشخص، مستقماًی به تخمدانیا بیضه توسعه می یابد؛ در حالیکه گونه هاي هرمافرودیسم می توانند به دو صورت همزمان یا متوالی باشند. در نوع اول، بافت تخمدان و بیضه بطور همزمان، فعال هستند و در نوع دوم ممکن است به صورت protandric - تبدیل نر به ماده - یا protogynic - تبدیل ماده به نر - باشند . - 3 - بطور کلی مکانیسم هاي تعیین جنسیت به دو دسته، تعیین جنسیت ژنتیکی و محیطی تقسیم می شود.

تعیین جنسیت ژنتیکی:

در سیستمهاي ژنتیکی، ترکیبی خاص یا آمیزهاي از ترکیبات میتواند در مسیر تعیین جنسیت نقش عمدهاي داشته، به نحوي که عوامل محیطی تأثیر اندکی داشته باشند. برخی ژن ها میتوانند رشد و توسعه تخمدان و برخی دیگر رشد بیضه را هدایت نمایند و جنسیت یک فرد خاص با قدرت عوامل ژنتیکی که از والدینش دریافت میکند، تعیین می گردد. تعیین جنسیت ژنتیکی در ماهی میتواند شامل سیستمهاي تکژنی و چندژنی باشد که روي آتوزومها یا روي کروموزومهاي جنسی واقع هستند . - 4 -

در سیستم تک ژنی، جنسیت بوسیله یک ژن که بر روي یک کروموزوم مشخص قرار دارد، تعیین می شود و دیگر ژن هایی که برروي کروموزوم هاي دیگر قرار دارند اثر اندکی دارند . - 4 - در این مورد، جنسیت با یک سیستم ژنتیکی تک-لوکاسی ساده تعیین شده و ممکن است کروموزومهاي جنسی شناسایی شوند. در گونه هایی با کروموزوم هاي جنسی، دو سیستم گزارش شده است: نرهاي هتروگامت - XY - و ماده هاي هتروگامت - ZW - پیدا شده است . اما در سیستم هاي چند ژنی، برآیند مجموع تمامی عوامل ژنتیکی دخیل در تعیین جنسیت موجود در ژنوم باعث جنسیت نهایی می شود . - 4 -

سیستم تعیین جنسیت محیطی:

اثر فاکتورهاي محیطی بر توسعه جنین در یک مرحله، حتمی است و در بیشتر موارد، پیوسته با تغیر دما می باشد، که از آن دوره، به عنوان دوره حساس به دما - TSP - thermosensitive period یاد می شود . - 5 -

تأثیر عوامل محیطی بر فرآیند تعیین جنسیت:

فاکتورهاي محیطی از قبیل دما، pH، تراکم جمعیت و عکس العمل هاي اجتماعی در نسبت هاي جنسی در ماهی تأثیر دارند 6 - ، 7، 8 و . - 9 در بیشتر گونه ماهیان حساس به دما، نسبت نر هنگام افزایش دما، بالا می رود و توسعه تخمدان ها در دماهاي پائین تر تحریک می شود. از طرف دیگر، در برخی از گونه ها، فاکتورهاي محیطی بر روي تمایز جنسی که داراي زمینه ژنتیکی دارد، اثر می گذارد؛ بنابراین حساسیت دمایی می تواند یک صفت موروثی باشد . - 6 - تراکم ماهی در برخی از ماهی ها نسبت جنسی را تعیین می کند، مثلاً در لامپري ها و مار ماهی ها . - 5 - همچنین میزان pH اثرات مهمی را بر روي تعیین جنسیت در برخی از گونه ها مثل سیچلایدها جنس - 10 - Apistogramm تحمیل می کند.

ژن هاي درگیر در تمایز و تعیین جنسیت:

چندین ژن در پروسه هاي تعیین و تمایز جنسیت در مهره داران نقش دارد. از میان ژن هایی که بیشترین مطالعه روي آن ها صورت گرفته است شامل ژن SRY - منطقه تعیین کننده جنسیت روي کروموزوم - Y ؛ Sry-related HMG - Sox-9 - box-9؛ - Double sex and mab-3 related gene-1 - Dmrt1؛ Amh یا - Anti-Mu¨llerian hormone - Mis؛ می باشد. : SRY در پستانداران، ژن تعیین کننده جنسیت SRY - منطقه تعیین کننده جنسیت کروموزوم - Y است که از عوامل تعیین کننده بیضه میباشد. SRY عضو اصلی خانواده ژن هاي Sox بوده و یک ژن تعیین نرینگی می باشد و بنظر می رسد مختص به پستانداران باشد. اما ژن هاي کروموزومY پستانداران از قبیل SRY در چندین خانواده ماهی ها که مورد بررسی قرار گرفته اند، مرتبط با جنسیت نیستند . - 4 - اما بنظر می رسد در تمایز جنسی نقش داشته باشند.

:Sox-9

در ماهیان استخوانی، ژن Sox9 در چندین گونه مشخص شده است: قزل آلاي رنگین کمان - 12 - ، تیلاپیا - 13 - ، zebra fish - 14 - ، مداکا - 15 - ، گوپی - 16 - ، کپور معمولی - 17 - و مار ماهی . - 18 - Monopterus albus در این گونه ها، Sox9 با برخی حوادث در تمایز جنسی مرتبط بوده و ممکن است یک نقش مهم در این پروسه بازي کند. به عنوان مثال در قزل آلاي رنگین کمان دو ژن Sox9 مشخص شده است: Sox9a1 و Sox9a1 .Sox9a2 یک الگوي بیان بصورت دو شکلی جنسی نشان داد: سطوح بالاتر بیان در نر قبل از تمایز جنسی پیدا شده بود . - 12 -

: Dmrt1

این ژن در گنادهاي چندین گونه ماهیان استخوانی و مرتبط است با هر دو پروسه بیان شده است . - 19 - در قزل آلاي رنگین کمان، Dmrt1 بطور خاص بیان شده در گنادهاي نر و درگیر است در تمایز جنسی بیضه: بیان آن شروع می شود بعد از بیان Sox9، اما قبل از تمایز جنسی مورفولوژیکی 12 - ، 20 و . - 21 به همین نحو، در تیلاپیا Dmrt1 نشان داد یک الگوي بیان مخصوص در گنادهاي XY، که پیشنهاد شد وجود دارد یک اهمیت عملی براي آن ژن در تمایز بیضه اي، در حالیکه در گنادهاي XX بیان نشده است . - 13 -

:Amh - MIS -

ماده بازدارنده مجراي - Mu¨llerian duct inhibiting substance - Mu¨llerian ، همچنین به عنوان هورمون ضد - anti-Mu¨llerian hormone - Mu¨llerian شناخته شده است. در پستانداران، وظیفه اصلی MIS هست برگشت - regression - مجاري Mu¨llerian و همچنین وابسته به تمایز بیضه اي - 22 - است. در zebra fish، بیان MIS بیشتر در سلول هاي سراتولی یافت شده است، در حالیکه در کنار Sox9 و ff1d - یک همولوگ - Sf-1 بیان می شود . - 23 -

Cyp19 - آروماتاز - :

ژن Cyp19 آنزیم سیتوکروم P450 آروماتاز - P450arom - ، که یک آنزیم اصلی در تبدیل آندروژن ها به استروژن ها می باشد - 24 - را کد می کند. P450 مقدار استروژن ها - بیشتر - 17β-estradiol را تنظیم و سطوح آن را درمحدوده مناسب براي تمایز تخمدان نگه می دارد 25 - و . - 26 در ماهی، براي آنزیم هاي آروماتاز دو ژن کد می شود: Cyp19a1 و Cyp19a2 27 - و . - 28 ژن Cyp19a1 به گنادها منحصر شده و عمل آن با تمایز جنسی گنادي مرتبط است، در حالیکه Cyp19a2 در مغز بیشتر بیان می شود و بطور غیرمستقیم، شاید از طریق محور هیپوتالاموس هیپوفیز گناد، در تمایز جنسی درگیر است، . - 18 -