بخشی از مقاله
چکیده
بهمنظور بررسی اثر تنش سرما بر پارامترهاي فلورسانس کلروفیل ژنوتیپهاي برنج، آزمایشی در گلخانهي دانشگاه علوم کشاورزي و منابع طبیعی ساري در پاییز 1391 صورتبه فاکتوریل در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی و در سه تکرار به اجرا در آمد. تیمارهاي آزمایشی شامل سه سطح تنش سرما - شاهد، هواي سرد و آب سرد - و 6 ژنوتیپ برنج بود. پس از اعمال تنش پارامترهاي فلورسانس حداقل - Fo - ، فلورسانس حداکثر - Fm - ، فلورسانس متغیر - Fv= Fm - Fo - ، حداکثر کارایی کوانتومی فتوسیستم - Fv/Fm - II و حداکثر کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم [Y - II - ] II اندازهگیري شد. نتایج نشان داد که تنش هواي سرد باعث افزایش فلورسانس حداقل در لاینهاي 030 و 45 نسبت به تیمار شاهد گردید. همچنین بیشترین کاهش Fm در لاین 011 و Fv و Fv/Fm در رقم شیرودي مشاهده شد. Y - II - نیز تحت تأثیر تنش سرماي هوا نسبت به تیمار شاهد کاهش یافت و لاین 030 بیشترین کاهش 34/84 - درصد - را دارا بود. میزان Fm و Fv نیز تحت تأثیر تنش آب سرد قرار گرفتند که عکسالعمل آنها تنها در لاین 011 نسبت به تیمار شاهد - به ترتیب 23/45 و 25/26 درصد - کاهش معنیداري نشان داد. در مجموع نتایج به دست آمده از آزمایش حاضر بیانگر حساسیت بیشتر پارامترهاي فلورسانس کلروفیل در برگ گیاهچههاي برنج به تنش هواي سرد نسبت به آب سرد میباشد
کلمات کلیدي: برنج، تنش سرما، ژنوتیپ، فلورسانس کلروفیل
مقدمه
گیاهان در طول زندگیشان اغلب با تنشهاي مختلف از جمله شوري، درجه حرارت و خشکی مواجه میشوند که این تنشهاي محیطی بویژه تنش دمایی بر ویژگیهاي مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی آنها تأثیر گذاشته و سبب پیچیده و پژمرده شدن برگها، کاهش رشد و در نهایت کاهش عملکرد میگردد - پن و همکاران، . - 2011 درجه حرارت آب نیز بر فرآیندهاي مختلف رشد موثر است و طی مرحله رویشی آب سرد میتواند سرعت پنجهزنی، رویش و طول برگ را کاهش دهد که در بعضی از مواقع با زرد شدن برگ همراه میباشد - شیمونو و همکاران، . - 2002 سازگاري گیاه به سرما حاصل تغییرات بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی متنوعی است که اساساً از تغییر در بیان تعدادي از ژنهاي مسئول در تحمل به تنش سرما ناشی میشود - محسنزاده و همکاران، . - 1389
به منظور تعیین وضعیت فیزیولوژیکی گیاه و میزان آسیب وارده به دستگاه فتوسنتزي از تکنیکی بهنام سنجش فلورسانس کلروفیل استفاده میشود. در واقع میزان فلورسانس کلروفیل تابعی از فعالیت فتوسنتزي برگ میباشد که میتواند در تشخیص مدت و شدت تنش محیطی مورد استفاده قرار گیرد - نادعلی و همکاران، . - 1389 مطالعه پارامترهاي کلروفیل روشی ساده و غیرتخریبی بوده و در زمان کوتاهی قابل اندازهگیري است - درویش بلوچی و همکاران، . - 1389 یکی از مهمترین پارامترهاي فلورسانس کلروفیل نسبت Fv/Fm - حداکثر کارایی کوانتومی فتوسیستم - II است که براي اکثر گونههاي گیاهی در شرایط معمول محیطی حدود 0/83 میباشد ولی در شرایط وقوع تنشهاي محیطی کاهش مییابد - یعقوبیان و همکاران، . - 1391
برنج - Oryza sativa L. - از گیاهان زراعی مهم قاره آسیا بوده و دانههاي برنج و فرآوردههاي بهدست آمده از آن نزدیک به 40 درصد غذاي مورد نیاز نصف مردم جهان را تشکیل میدهد و از نظر تولید جهانی نیز میتواند با گندم برابري کند - عباسی و همکاران، . - 1391 آسیب گیاه برنج ناشی از دماي پایین در مناطق گرمسیري و نیمهگرمسیري و معتدل گزارش گردیده و این آسیب یکی از بزرگترین مشکلات تولید برنج در این مناطق میباشد - قربانی و همکاران، . - 1390 بنابراین این آزمایش با هدف بررسی اثر تنش سرما بر پارامترهاي فلورسانس کلروفیل در ژنوتیپهاي مختلف برنج اجرا گردید.
مواد و روشها
این آزمایش در پاییز 1391 در گلخانهي دانشگاه علوم کشاورزي و منابع طبیعی ساري به صورت هیدروپونیک در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی بهصورت فاکتوریل و در سه تکرار به اجرا در آمد. تیمارهاي آزمایشی شامل سه سطح تنش سرما - شاهد، هواي سرد و آب سرد - و 6 ژنوتیپ برنج بود. بذور ژنوتیپهاي برنج که شامل ارقام کوهسار، طارم هاشمی و شیرودي و همچنین لاینهاي 030-RI 1812084–96-1-1، 011 و 45 بود، از موسسه تحقیقات برنج کشور – معاونت مازندران - آمل - تهیه گردید. ابتدا بذرها با هیپوکلرید 1 درصد بهمدت 10 دقیقه ضدعفونی و سپس به مدت 5 روز در ژرمیناتور با دماي 25 -28 درجه سانتیگراد جوانهدار شدند. بذرهاي جوانهزده به محیط کشت هیدروپونیک در گلخانه با فتوپریود 16 ساعت و دماي 28/25 - شب/روز - انتقال یافتند. تا 2 روز بعد از انتقال گیاهچهها از آب مقطر استفاده و سپس محلول غذایی یوشیدا به ظرفها اضافه و هر 7 روز تعویض گردید - یوشیدا، . - 1976 دو هفته پس از کاشت، تنش سرما - آب و هوا - به مدت 48 ساعت و با دماي 8 درجه سانتیگراد اعمال شد . به منظور اعمال تنش هواي سرد گیاهچهها در اتاقک رشد قرار گرفته و براي تنش آب سرد نیز از دستگاه سردکننده استفاده گردید. گیاهچههاي شاهد نیز در شرایط گلخانه نگهداري شدند. پس از اعمال تنش سرما اندازهگیري فلورسانس کلروفیل در آخرین برگ توسعهیافته با استفاده از دستگاه فلورومتر مدل - PAM 2500-Walz - صورت گرفته و پارامترهاي فلورسانس حداقل - Fo - ، فلورسانس حداکثر - Fm - ، فلورسانس متغیر - Fv= Fm - Fo - ، حداکثر کارایی کوانتومی فتوسیستم II - Fv/Fm - و حداکثر کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم [Y - II - ] II ثبت گردید. دادههاي بهدست آمده با استفاده از نرم افزار SAS نسخهي 9/1 تجزیه و میانگینها با آزمون حداقل اختلاف معنی دار - LSD - در سطح احتمال 5 درصد مورد مقایسه قرار گرفتند.
نتایج و بحث
بر اساس جدول تجزیه واریانس - جدول - 1 اثر ساده تنش سرما بر تمامی پارامترها و اثر ساده ژنوتیپ بهجز کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم [Y - II - ] II در تمامی پارامترهاي مورد بررسی معنیدار - P<0/01 - شد. اثر متقابل تنش سرما و ژنوتیپ نیز در پارامترهاي Fo، Fv، - P<0/01 - Fv/Fm و - P<0/05 - Y - II - معنیدار بود.
جدول-1 میانگین مربعات اثر تنش سرما بر پارامترهاي فلورسانس کلروفیل در ژنوتیپهاي برنج
مقایسه میانگین دادهها - جدول - 2 نشان داد که تنش هواي سرد باعث افزایش فلورسانس حداقل - Fo - در لاینهاي 25/66 - 030 درصد - و 12/50 - 45 درصد - نسبت به تیمار شاهد گردید ولی در سایر ژنوتیپها اثر معنیداري نداشت. تنش سرماي هوا بهجز لاین 45 در تمامی ژنوتیپهاي مورد مطالعه باعث کاهش معنیدار میزان فلورسانس ماگزیمم - Fm - ، فلورسانس متغیر - Fv - و حداکثر کارایی کوانتومی فتوسیستم - Fv/Fm - II گردید که بیشترین کاهش در پارامتر Fm در لاین 31/01 - 011 درصد - و در Fv و Fv/Fm در رقم شیرودي - به ترتیب 42/15 و 18/91 درصد - مشاهده شد - جدول - 3 که نشانگر حساسیت این ژنوتیپها نسبت به تنش سرماي هوا میباشد، همچنین با توجه به اهمیت ویژه پارامترهاي Fv و Fv/Fm در مطالعات فلورسانس کلروفیل - لو و همکاران، - 2002، کاهش بیشتر این پارامترها در رقم شیرودي میتواند بیانگر حساسیت بیشتر این رقم نسبت به تنش سرماي هوا باشد. بر اساس گزارش رمزي و مورالس - - 1994 ارقام متحمل به شوري جو نیز نسبت Fv/Fm بالاتري نسبت به ارقام حساس داشتند و به عبارت دیگر کارایی کوانتومی فتوسیستم II در رقم مقاوم بیشتر بوده است. کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم [Y - II - ] II نیز تحت تأثیر تنش سرماي هوا نسبت به تیمار شاهد کاهش یافت که این کاهش در تمامی ژنوتیپهاي مورد مطالعه بهجز لاین 45 و رقم طارم هاشمی معنیدار بود و در میان ژنوتیپهاي مورد مطالعه لاین 030 بیشترین کاهش را 34/84 - درصد - دارا بود. کاهش میزان Y - ΙΙ - با نتایج
