بخشی از مقاله
چکیده
این پژوهش طی سالهای 1393-95 در مؤسسه تحقیقات برنج کشور واقع در رشت انجام گرفت. نتاج بهدستآمده از طرح تلاقی کارولینای شمالی به همراه والدین آنها در قالب طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی با 3 تکرار در مزرعه آزمایشی مؤسسه تحقیقات برنج کشور کشت شد. نتایج تجزیه میانگین مربعات طرح کارولینای شمالی نشان داد که که بین میانگین نتاج حاصل از F2 های مشترک برای تمامی صفات مورد بررسی اختلاف معنیدار وجود دارد، میانگین نتاج حاصل از والد مشترک گیلانه با میانگین نتاج حاصل از والد مشترک دیلمانی برای صفات عملکرد دانه، وزن صد دانه و تعداد خوشه در هر بوته اختلاف معنیدار دارد و ژنوتیپهای F2 در تلاقی با ژنوتیپهای دیلمانی و گیلانه واکنش متفاوتی داشتند. به عبارت دیگر رقمهای دیلمانی و گیلانه بر نتاج حاصل از تلاقیها تأثیر گذاشتهاند. همچنین، بررسی پارامترهای ژنتیکی طرح تلاقی کارولینای شمالی نشان داد که تمامی صفات مورد بررسی تحت تأثیر آثار افزایشی و غیر افزایشی قرار دارند. در تمامی صفات مورد بررسی پدیده فوق غالبیت مشاهده شد. نتایج بررسی واریانس افزایشی، واریانس غالبیت، وراثتپذیری عمومی و خصوصی نشان داد با این که بروز صفات عملکرد، وزن صد دانه، ارتفاع بوته و تعداد خوشه در هر بوته بیشتر تحت تأثیر آثار ژنتیکی است اما، آثار غالبیت در کنترل ژنتیکی این صفات نقش پر رنگی دارند. لذا روشهای اصلاحی مبتنی بر تلاقی جهت بهبود این صفات امید بخش خواهد بود.
واژگان کلیدی: برنج، تلاقی کارولینای شمالی، اثر ژن، وراثتپذیری
مقدمه
کشاورزی در قرن 21 با چالشهای اساسی از جمله تقاضا برای تغذیه جمعیت رو به رشد جهان، تقاضا برای استفاده از پتانسیل موجود در گیاهان به عنوان منابع سوخت زیستی، نیاز به توسعه روشهای تولید با پایداری و تأثیر بیشتر و سازگاری با شرایط اقلیمی متغیر رو به رو است. پیش بینیها حاکی از این است که تغذیه جمعیت 9 میلیارد نفری بشر در سال 2050 نیاز به افزایش 70 درصدی در تولید غذا دارد. این نیاز به افزایش تولید در کشورهای در الح توسعه تقریباً دو برابر بوده، همچنین، باید تولید سالانه غلات یک میلیارد تن و عملکرد نیز 3/2 درصد افزایش پیدا کند . - 10 - برنج یکی از غلات مهم مصرفی انسان است و پس از گندم، دومین غله تأمین کننده 35 تا 80 درصدی کالری حدود سه میلیارد نفر در آسیا میباشد . - 4 - برنج به عنوان یک غذای اصلی برای نیمی از جمعیت جهان است. پیش بینی میشود که در آینده نزدیک بخصوص در آسیا و آفریقا جمعیت به سرعت افزایش یابد، بنابراین افزایش بیشتر عملکرد برنج بایستی یک از اهداف مهم اصلاحی باشد . - 7 - حداقل 50 درصد افزایش تولید برنج مربوط به سازگاری رقمهای جدید است. بنابراین اصلاح برنج یکی از کلیدهای اساسی افزایش عملکرد و سازگاری برنج میباشد - . - 17 اصلاح واریتههای پرمحصول مستلزم شناخت ساختار ژنتیکی والدین مورد تلاقی و نیز ترکیبپذیری صفات مطلوب آنها میباشد که این امر از طریق استفاده از روشهای ژنتیک کمی میسر میگردد . - 1 -
اطلاع از اثر اصلی ژن درون جمعیت اصلاحی درواقع کلید و راهنمای انتخاب روش اصلاحی است که منتج به انتخاب واریتههایی با عملکرد بالا میگردد. بعلاوه اگر عمل ژنها بهصورت افزایشی باشد میتواند انتخاب لاینها در سطوح مختلف اصلاحی در گیاهان خودگشن مؤثر باشد، به دلیل آنکه اثرات افزایشی قابلیت انتقال از یک نسل به نسل دیگر را دارند . - 16 - یکی از روشهایی که برای شناسایی ساختار ژنتیکی والدین به کار میرود روش تلاقی کارولینای شمالی است. تلاقی تصادفی بین افراد F2 یا نسلهای پیشرفته - شامل دو والد - را آمیزش دو والدینی گویند و نتایج حاصل را نتایج دو والدینی مینامند. مفهوم اصلی آمیزش دو والدینی آن است که نوترکیبهای نادر که به علت عدم تعادل لینکاژ محصورشده بودند بهوسیله نوترکیبی تحمیلی آزادشده و برای انتخاب در نسلهای اولیه تفکیک در دسترس قرار میگیرند. مهمترین فایده تلاقیهای دو والدینی به دست آوردن دقیق اجزا افزایشی و غالبیت واریانس ژنتیکی و میزان متوسط غالبیت میباشد. کامستاک و رابینسون در سالهای 1948 و 1952 سه طرح تحت عنوان طرحهای شماره یک، دو و سه کارولینای شمالی بهوجود آوردند. در هر یک از این طرحها دو پارامتر مهم ژنتیکی واریانس ژنتیکی افزایشی و واریانس غالبیت برآورد میشود. وجود اثرات مادری در طرح شماره سه کارولینای شمالی نقشی ندارد زیرا در این طرح نرها انتخاب می شوند. از آنجایی که لینکاژ در اثر تلاقی برگشتی در این طرح شکسته میشود، لذا برآورد متوسط درجه غالبیت و وراثتپذیری دارای دقت بیشتری نسبت به طرحهای یک و دو کارولینای شمالی میباشد - . - 3 این طرح قدرتمندترین طرح در طرحهای کارولینای شمالی است . - 5 - با توجه به مطالب فوق این تحقیق جهت برآورد وراثتپذیری صفات مهم زراعی، برآورد اثرات ژنی و شناسایی روشهای مختلف اصلاحی برای صفات مهم در برنج انجام گرفت.
مواد و روش ها
این پژوهش طی سالهای 1393-95 در مؤسسه تحقیقات برنج کشور واقع در رشت انجام گرفت. در سال اول، دو لاین طارم دیلمانی و گیلانه و جمعیت F2 حاصل از تلاقی آنها، جهت تلاقی به روش کارولینای شمالی کشت شد. جمعیت F2 بهمنظور دستیابی به حداکثر تنوع به تعداد 3000 بوته کشت گردید. بوتهها به فواصل 25 × 25 سانتیمتر و فاصله بین کرتها 50 سانتیمتر و هر بوته بهصورت تک نشاء کشت شد. لاینهای انتخابی جهت انجام تلاقیهای لازم در قالب تلاقی کارولینای شمالی در بستر خزانه جوی و پشتهای بذرپاشی شدند. به منظور همزمانی در امر گلدهی و داشتن زمان کافی برای انجام تلاقیهای لازم، ارقام والدینی در سه نوبت با فاصله 10 روزه، در مزرعه تحقیقاتی مؤسسه تحقیقات برنج کشور بذرپاشی شدند و بعد از رسیدن به مرحله 3-4 برگی در زمین اصلی به صورت تکنشاء کشت شدند.
هر والد در ابعادی برابر 1/5 متر در 3 متر - 4 بوته در عرض و 10 بوته در طول - کشت گردید. برای تغذیه گیاهچهها و رشد بهتر بوتهها، 200 کیلوگرم در هکتار کود اوره و 100 کیلوگرم در هکتار فسفاتآمونیوم استفاده شد. تمامی کود فسفاته و 70 درصد کود اوره قبل از نشاءکاری و 30 درصد باقیمانده از کود اوره در هنگام تشکیل جوانه اولیه خوشهها مصرف شد. برای مبارزه با کرم ساقهخوار از سم دیازینون در سه مرحله استفاده شد و عملیات مبارزه با علفهایهرز به صورت وجین دستی در چند مرحله انجام گردید. آبیاری زمین اصلی نیز مطابق روش معمول به صورت غرقابی صورت گرفت. همزمان با شروع مرحله گلدهی ارقام برنج، عملیات دورگگیری از اواخر تیرماه شروع و تا اواسط شهریورماه به طول انجامید. از دو لاین موردنظر بهعنوان والد مادری و از تک بوتههای F2 بهعنوان والد پدری استفاده شد. در سال دوم، نتاج بهدستآمده از طرح تلاقی کارولینای شمالی به همراه والدین آنها در قالب طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی با 3 تکرار در مزرعه آزمایشی مؤسسه تحقیقات برنج رشت بهصورت تک نشاء کشت گردید. کلیه مراقبتهای لازم طی رشد و نمو گیاهان از قبیل آبیاری، کود دادن، وجین، مبارزه با آفات و بیماریها انجام شد. در طول دوره رشد، در زمانهای مناسب طبق دستورالعمل مؤسسه تحقیقات بینالمللی برنج، ارزیابیهای لازم برای صفات مختلف انجام گرفت. برای تجزیه واریانس و برآورد پارامترهای طرح تلاقی کارولینای شمالی از نرم افزارهای - 9 - SPSS و Excel استفاده شد.
نتایج و بحث
بررسی تجزیه میانگین مربعات طرح کارولینای شمالی - جدول - 1 نشان داد که میانگین مربعات اثر نرها برای تمامی صفات عملکرددانه، وزن صد دانه، ارتفاع بوته و تعداد خوشه در هر بوته معنیدار بود. میانگین مربعات اثر مادهها نیز برای این صفات به استثنای صفت ارتفاع بوته معنیدار بود. همچنین، میانگین مربعات اثر متقابل برای تمامی صفات مورد بررسی معنیدار بود. بنابراین، میتوان اظهار داشت که بین میانگین نتاج حاصل از F2 های مشترک اختلاف معنیدار وجود دارد، میانگین نتاج حاصل از والد مشترک گیلانه با میانگین نتاج حاصل از والد مشترک دیلمانی برای صفات عملکرد دانه، وزن صد دانه و تعداد خوشه در هر بوته اختلاف معنیدار دارد و ژنوتیپهای F2 در تلاقی با ژنوتیپهای دیلمانی و گیلانه واکنش متفاوتی داشتند. به عبارت دیگر رقمهای دیلمانی و گیلانه بر نتاج حاصل از تلاقیها تأثیر گذاشته اند.
بررسی پارامترهای ژنتیکی طرح تلاقی کارولینای شمالی - جدول - 2 نشان داد که واریانس اثر متقابل و واریانس نرها برای تمامی صفات مورد بررسی معنیدار بود. همچنین، معنیدار شدن واریانس افزایشی و غالبیت نشان داد که تمامی صفات مورد بررسی تحت تأثیر آثار افزایشی و غیر افزایشی قرار دارند. برای صفت عملکرد، برآوردهای نزدیک به هم واریانس افزایشی - 0/67 - و واریانس غالبیت - 0/59 - گویای این مطلب است که آثار افزایشی و غالبیت سهم تقریباً برابری در کنترل ژنتیکی صفت عملکرد دارند . درجه غالبیت - 1/33 - بزرگتر از یک بود. لذا میتوان به وجود فوق غالبیت اشاره کرد. الهقلیپور و همکاران - 2 - نیز نتایج مشابهی را گزارش کردند. وراثتپذیری عمومی بالا - 0/88 - و وراثتپذیری خصوصی متوسط - 0/47 - برآورد شد. پس میتوان اظهار داشت که بروز صفت عملکرد بیشتر تحت تأثیر آثار ژنتیکی است. همچنین آثار غالبیت نیز همانند آثار افزایشی در کنترل ژنتیکی این صفت نقش دارند. لذا روشهای اصلاحی مبتنی بر تلاقی جهت بهبود صفت عملکرد امید بخش خواهد بود. رای و همکاران - 14 - با بررسی ترکیبپذیری و هتروزیس در برنج بیان نمودند که عملکرد و اجزای آن تحت عمل افزایشی و غیر افزایشی ژنها کنترل میشوند. راجو و همکاران - 13 - و گاتیاری و همکاران - 6 - سهم بیشتر آثار غیر افزایشی را در کنترل ژنتیکی صفت عملکرد گزارش کردند.
