بخشی از مقاله
چکیده
به منظور ارزیابی تجزیه علیت عملکرد دانه در ارقام لوبیا در شرایط تنش رطوبتی، آزمایشی در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار در سه شرایط عدم تنش رطوبتی، تنش رطوبتی قبل از غلافدهی و تنش رطوبتی پس از غلافدهی در سال زراعی 1390-1391 انجام شد. نتایج تجزیه رگرسیون، در شرایط تنش رطوبتی مهمترین صفات تآثیر گذار بر عملکرد را وزن غلاف، شاخص برداشت و زیست توده اعلام کرد. با در نظر گرفتن عملکرد بعنوان متغیر وابسته و سایر صفات بعنوان متغیرهای مستقل نشان داد که که در شرایط عدم تنش رطوبتی، تنش رطوبتی قبل از غلافدهی و تنش رطوبتی پس از غلافدهی بترتیب 98/49، 99/11 و 97/51 درصد از تغییرات عملکرد را میتوان به کمک صفات وزن غلاف، شاخص برداشت، زیست توده توجیه کرد. تجزیه علیت این امکان را به ما میدهد تا بتوانیم صفات مؤثر بر عملکرد را بهتر بشناسیم و در جهت افزایش عملکرد از آنها استفاده کنیم. نتایج حاصل از تجزیه علیت حاکی از این بود که وزن غلاف در مدل رگرسیونی بعنوان اولین صفت در هر شرایط تنش رطوبتی شرایط وارد شد، بعبارتی بزرگترین اثر مستقیم و مثبت را بر عملکرد دانه را دارا بود.
واژه های کلیدی: لوبیا، تنش رطوبتی، تجزیه علیت، رگرسیون گام به گام.
لآ2 مقدمه
حبوبات دانههای خشکی هستند که به تیره بقولات1 تعلق دارند و پس از غلات، دومین منبع غذایی جوامع بشری میباشند. دانههای رسیده و خشک حبوبات دارای ارزش غذایی بالا و قابلیت نگهداری مناسب بوده، از مهمترین منابع غذایی سرشار از پروتئین - %18- 23 - به شمار میآیند .[2]. دربین آنها، لوبیا زراعی ازنظرمیزان و سطح زیرکشت مقام نخست را درجهان دارا میباشد. لوبیا به شرایط آب و خاک و کیفیت آن بسیار حساس بوده است و عملکرد آن حتی در دورههای کوتاه مدت تنش تحت تأثیر قرار میگیرد .[15]. اولین اقدامی که بایستی در شناسایی و انتخاب ارقام صورت گیرد، آگاهی از صفات مرتبط با ایجاد مقاومت در برابر تنش و بررسی میزان همبستگی آنها با عملکرد، که بهترین معیار برای مقاومت است، می باشد.
در واقع بایستی صفاتی که سبب ایجاد مانعی برای خسارت تنش به گیاه میشوند را شناسایی و نقش و اثر هر کدام را بر روی میزان مقاومت بررسی کرد. پس از مشخص کردن صفاتی که همبستگی بالایی با عملکرد دارند از آنها به عنوان علائمی جهت انتخاب گیاهان مقاوم به تنش استفاده می نمایند. یکی از راههای اساسی غلبه بر مشکلات ناشی از تنش خشکی، انتخاب و اصلاح ژنوتیپهای سازگار میباشد 8].و .[ 18 از تجزیه و تحلیلهای چند متغیره، از جمله رگرسیون مرحلهای به منظور تفسیر روابط موجود میان صفات و گروهبندی آنها بر مبنای این روابط استفاده میگردد، تا از این راه مهمترین صفات مؤثر بر عملکرد و نیز عوامل پنهانی، که موجب پدید آمدن ساختار خاص ماتریس کوواریانس - همبستگی - میان صفات گردیدهاند، شناسایی شوند [14].
و گروههایی از متغیرها، که بیشترین همبستگی درون گروهی را دارند و با دیگر گروهها کمترین همبستگی را نشان میدهند، مشخص گردند. با توجه به آنکه ضریب همبستگی میزان رابطه خطی بین دو متغیر را نشان میدهد و دلالتی بر روابط علت و معلول ندارد، متخصصین اصلاح نباتات از روش تجزیه علیت بعنوان ابزاری جهت شناسایی صفت یا صفاتی که بطور مستقیم یا غیرمستقیم بر عملکرد دانه اثر میگذارند و میزان آن را مشخص میسازند، استفاده مینمایند. استفاده از این روش به شناخت روابط علت و معلول بین صفات نیاز دارد..[2] این تکنیک برای اولین بار توسط [9] برا ی انتخاب گیاهان بکار برده شد. بطور ساده میتوان گفت که تجزیه علیت ضریب رگرسیون جزیی استاندار شدهای است که ضرایب همبستگی را به اثرات مستقیم و غیر مستقیم مجموعهای از متغیرهای مستقل بر روی یک متغیر وابسته تقسیم نموده و اندازهگیری مینماید.
تجزیه علیت از طریق برآورد ضرایب همبستگی آغاز میشود، به همین دلیل ابتدا کلیه همبستگی های ممکن بین متغیرهای مستقل و وابسته برآورد، سپس تجزیه علیت از طریق محاسبه اثرات مستقیم و غیر مستقیم و اثر باقیمانده انجام میشود [7].[5] جهت بررسی اثرات مستقیم و غیر مستقیم 16 صفت مختلف روی عملکرد 48 ژنوتیپ لوبیا سبز از روش تجزیه علیت استفاده نمودند. نتایج نشان داد که صفات عملکرد بیولوژیک، تعداد روز تا ظهور غلاف، تعداد ساقه فرعی و تعداد دانه در غلاف به طور مستقیم و معنیداری بر روی عملکرد دانه مؤثر هستند، این در حالی است که اثرات غیر مستقیم آنها از طریق اغلب صفات دیگر بسیار ناچیز بود. بطور کلی، به نظر میرسد هر صفت کمی، صرف نظر از آثار منفی یا مثبت آن بر گیاه، به نوعی در شکلگیری عملکرد دانه نقش داشته باشد. این نقش میتواند به صورت مستقیم و یا از طریق سایر صفات ایفا گردد. اهداف این پژوهش عبارتند از، کاربرد روشهای آماری مختلف اعم از تجزیه رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت جهت انتخاب پارامترهای مؤثر بر عملکرد در شرایط عدم تنش و تنش رطوبتی شناسایی مهمترین صفاتی که میتوانند در بهبود عملکرد در برنامههای اصلاحی لوبیا مورد توجه قرارگیرند.
لأ2 مواد و روشها
این پژوهش در سال زراعی 1391 به صورت سه آزمایش جداگانه تحت سه شرایط عدم تنش رطوبتی، تنش رطوبتی قبل از غلافدهی و تنش رطوبتی پس ازغلافدهی در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار بر روی 9 رقم لوبیا، شامل 5 رقم لوبیای قرمز - اختر، درخشان، صیاد، گلی، ناز - و 4 رقم لوبیا سفید - پاک، درسا، دانشکده، شکوفا - اجرا گردید. دورآبیاری درشرایط عدم تنش رطوبتی به صورت میانگین حدود7 روز؛ براساس 80 میلیمتر تبخیر از تشتک تبخیرکلاس A و درخصوص شرایط تنش رطوبتی دور آبیاری به طور متوسط حدود 11روز، براساس100 میلیمتر تبخیر ازتشتک تبخیر کلاسA پیاده شد. کشت بذرها به صورت دستی در کرتهای به ابعاد 2×4 متر انجام شدکه هر کرت شامل 4 ردیف به فاصله 50 سانتیمتر از یکدیگر بود.
فاصله بذرها بر روی ردیفها 10 سانتیمتر در نظرگرفته شد. بین تکرارها دو مترفاصله به منظور ممانعت از نشت آب بین آنها در نظر گرفته شد. عملیات زراعی شامل مبارزه با علف-های هرز، مبارزه با آفات گیاهی، آبیاری و سایرموارد ضروری در طول اجرای طرح بر حسب ضرورت انجام گرفت. در پایان فصل رشد، یک متر از بوتههای دو ردیف وسط - در مجموع 2متر - که 20 بوته را شامل میشد، جهت اندازهگیری صفات برداشت گردید و جهت بررسی میزان عملکرد، براساس کل سطح کشت اقدام گردید. تجزیه و تحلیل دادهها پس از انجام آزمون نرمال بودن دادهها و آزمون یکنواختی واریانس تیمارها با نرم افزار SAS9.1 و MINITAB14 انجام شد. - لازم به ذکر است به دلیل محدودیت صفحات صرفا اطلاعات شرایط تنش رطوبتی بیان میگردد - .
لأ2 نتایج و بحث نتایج رگرسیون مرحلهای عملکرد دانه در شرایط عدم تنش و تنش رطوبتی
نتایج تجزیه رگرسیون، با توجه به جدول - 3 - در شرایط عدم تنش و تنش رطوبتی مهمترین صفات تآثیر گذار بر عملکرد را وزن غلاف، شاخص برداشت و زیست توده اعلام کرد. با در نظر گرفتن عملکرد بعنوان متغیر وابسته و سایر صفات بعنوان متغیرهای مستقل نشان داد که در شرایط عدم تنش رطوبتی، تنش رطوبتی قبل از غلافدهی و تنش رطوبتی پس از غلافدهی بترتیب 98/49 ، 99/11 و 97/51 درصد از تغییرات عملکرد را میتوان به کمک صفات وزن غلاف، شاخص برداشت، زیست توده توجیه کرد. این مقدار از R2 تصحیح شده نشانگر ورود متغیرهایی با مشارکت پر معنا در برازش مدل بوده و متغیرهای فاقد مشارکت پر معنا از مدل حذف گردیدند.[1]
نتایج بدست آمده با نتایج 4] و [16مطابقت دارد. ناصح غفوری و همکاران [6] اعلام کردند در شرایط محدود آبیاری %99 از تغییرات عملکرد را صفات وزن غلاف، شاخص برداشت، عرض غلاف، و تعداد بذر در غلاف توجیه میکنند. همچنین اعلام نمودند برای بهبود عملکرد در شرایط تنش خشکی، انتخاب ژنوتیپها براساس وزن غلافها و شاخص برداشت میتواند سودمند باشد. در واقع برای انتخای ژنوتیپهای مقاوم به خشکی با عملکرد بالا، صفت وزن غلافها مهمترین نقش را به خود اختصاص میدهد. خاقانی و همکاران [3] بیان کردند، مهمترین صفت وارد شده در رگرسیون گام به گام تعداد غلاف در بوته، وزن غلاف، وزن صد دانه، تعداد بذر در غلاف، شاخص برداشت و زیست توده بودند.
تجزیه علیت مرحلهای عملکرد دانه در شرایط عدم تنش و تنش رطوبتی
از این تجزیه آماری در مطالعات متعددی استفاده شده است. درسان - 2007 - به منظور تعیین اثرات اجزاء عملکرد بر روی عملکرد 21 ژنوتیپ لوبیا از تجزیه علیت استفاده کرد و مشاهده کرد که در ارتباط با صفات عملکرد دانه، طول غلاف، تعداد غلاف در بوته، وزن غلاف، تعداد دانه در غلاف و وزن صد دانه تفاوتهای معنیداری بین ژنوتیپهای مختلف لوبیا وجود دارد و همبستگی بین صفات تعداد غلاف در بوته، وزن غلاف و تعداد دانه در غلاف با عملکرد دانه مثبت و معنیدار است. نتایج تجزیه علیت با کمک مدل نهایی از شش صفت وارد شده در دو شرایط در مدل رگرسیونی جهت تعیین اثرات مستقیم و غیر مستقیم به شرح زیر می-باشد:
وزن غلاف در مدل رگرسیونی بعنوان اولین صفت در هر سه شرایط وارد شد، بعبارتی بزرگترین اثر مستقیم و مثبت را بر عملکرد دانه در شرایط عدم تنش رطوبتی - 0/64 - و تنش رطوبتی پس از غلافدهی - 0/92 - و کمترین اثر مستقیم این صفت بر عملکرد دانه در شرایط تنش رطوبتی قبل از غلافدهی - 0/10 - را دارا میباشد. در شرایط عدم تنش رطوبتی اثر غیر مستقیم صفات شاخص برداشت و طول دانه بر روی وزن غلاف بیشتر ازسایر صفات بودند. بگونهای که شاخص برداشت تأثیر مثبت - 0/20 - و طول دانه تأثیر منفی - - 0/11 - داشتند. با افزایش میزان شاخص برداشت و کاهش طول دانه و تأثیر غیرمستقیم سایر صفات وزن غلاف با عملکرد دانه همبستگی مثبت و بالایی - 0/74 - نشان داد.
طی پژوهشی محمدی و همکاران - 1387 - نشان دادند که در شرایط عدم تنش رطوبتی وزن غلاف و تعداد روز تا %50 غلافدهی و در شرایط تنش رطوبتی وزن غلاف و تعداد دانه در غلاف بیشترین اثر مستقیم را بر روی عملکرد دانه داشتند. نتایج حاصل از یافتههای 17]و [20 نیز با نتایج بدست آمده مطابقت داشت. در شرایط تنش رطوبتی قبل از غلافدهی صفت وزن غلاف با اثر مستقیم - 0/10 - و اثر غیرمستقیم از طریق صفات تعداد شاخه حاوی غلاف - 0/40 - و شاخص برداشت - 0/54 - و با همبستگی بالای - 0/92 - بیشترین و بالاترین تأثیر را بر روی عملکرد دانه داشت. هماهنگی علامت و معنیدار بودن اثر مستقیم این صفت با همبستگی ساده آن با عملکرد دانه بیانگر این مطلب است که این صفت میتواند جهت گزینش ارقام پر محصول مؤثر باشد. البته واضح است که این مورد در شرایطی مفید و مناسب خواهد بود که ساقههای فرعی حاوی غلافهای پر باشند.
در بعضی از گزارشها بین عملکرد دانه و تعداد ساقههای فرعی همبستگی معنیداری پیدا نشد ولی اثر مستقیم آن معنیدار بوده است که این موضوع به دلیل اثر غیرمستقیم و منفی این صفت از طریق تعداد غلاف بر روی عملکرد دانه بوده است 13]و .[19 تعداد شاخه حاوی غلاف با اثر مستقیم - 0/56 - دومین صفت مؤثر بر عملکرد دانه بود. این صفت از طریق شاخص برداشت بالاترین تأثیر غیر مستقیم - 0/29 - را داشت که در نهایت این صفات سبب همبستگی مثبت و معنیدار - 0/85 - با عملکرد دانه شدند.
در این شرایط هر چه تعداد شاخه حاوی غلاف بیشتر باشد کاهش عملکر دانه ناشی از تنش رطوبتی را جبران میکند و بهتر است در مناطق با مشکل کم آبی ارقامی انتخاب شوند که تعداد شاخههای حاوی غلافهای پر باشند .[ 22] در شرایط تنش رطوبتی پس از غلافدهی نیز وزن غلاف - 0/92 - و تعداد شاخه حاوی غلاف - 0/25 - دارای اثر مستقیم و مثبت بر روی عملکرد دانه بودند. وزن غلاف از طریق صفت تعداد شاخه حاوی غلاف - 0/12 - و سایر صفات تأثیر غیر مستقیم بر عملکرد دانه داشت. صفت تعداد شاخه حاوی غلاف از طریق وزن غلاف - 0/43 - تأثیر غیرمستقیم بر عملکرد دانه نشان داد. نتیجه بدست آمده،
نتایج جدول همبستگی در این شرایط را نیز تأئید میکند به این صورت که این دو صفت با هم همبستگی مثبت و بالایی - r=0/47** - دارند. همانطور که میدانیم بهنژادگران علاقهمند به شناسایی ویژگیهای غیر از عملکرد هستند که بتوانند از آنها بعنوان معیاری در انتخاب والدین و یا تک بوته در نسلهای در حال تفکیک استفاده کنند، براساس پژوهشهای گذشته انتخاب براساس اجزای عملکرد پیشرفت ژنتیکی بیشتری را نسبت به انتخاب براساس خود عملکرد در افزایش عملکرد داشته است .[21] تجزیه علیت این امکان را به ما میدهد تا بتوانیم صفات مؤثر بر عملکرد را بهتر بشناسیم و در جهت افزایش عملکرد از آنها استفاده کنیم. مقدار اثر باقی مانده، نشان دهنده ی درجه دقت مدل تجزیه علیت است. در صورتی که این مقدار بزرگ باشد ممکن است لازم شود تا تعداد بیشتری از متغیرهای علت وارد مدل شوند .[5] مقدار اثر باقیمانده در شرایط عدم تنش رطوبتی، تنش رطوبتی قبل از غلافدهی و تنش رطوبتی پس از غلافدهی بترتیب 0/24، 0/098 و 0/17 میباشد.
