بخشی از مقاله
چکیده
در این تحقیق تغییرات ژنتیکی وزن پشم در طول عمر اقتصادی گوسفند مرینوس پشم ظریف استرالیا با استفاده از مدلهای چند متغیره مورد بررسی قرار گرفت. به این منظور تعداد 5072، 4403، 3347، 3066 و 2785 رکورد وزن پشم به ترتیب در سنین یکسالگی، دوسالگی،سه سالگی، چهار سالگی و پنج سالگی گوسفند مرینوس مورد استفاده قرار گرفت. گوسفندان رکورگیری شده فرزندان 430 والد نر و 4128 والد ماده بودند. تعداد 9 مدل آنالیز ژنتیکی با ساختار های واریانس-کوواریانس ژنتیکی متفاوت از کاملا یکنواخت تا کاملا مختلف مورد استفاده قرار گرفت. بر اساس نتایج حاصل از بهترین مدل ژنتیکی انتخاب شده، صفت وزن پشم تا سن سه سالگی دچار تغییرات ژنتیکی می شود اما پس از این سن از نظر ژنتیکی ثابت باقی می ماند. بر این اساس رکورد های وزن پشم در سه سال اول زندگی در مقایسه با رکوردهای سال اول می تواند معیار دقیق تری برای ارزیابی ژنتیکی گوسفند مرینوس در طول عمر اقتصادی آن باشد. البته با توجه به صرف وقت و هزینه بیشتر جهت جمع آوری رکوردهای بیشتر، لازم است از نظر اقتصادی نیز این موضوع مورد بررسی دقیق قرار گیرد.
کلمات کلیدی: آنالیز ژنتیکی، مدلهای چند متغیره، رکوردهای تکرار شده، وزن پشم، گوسفند مرینوس
مقدمه
امروزه جهت براورد دقیقتر مؤلفه های واریانس صفات مختلف از مدل های چند متغیره استفاده می گردد. جهت برازش مدل چند متغیره ابتدا برای هر صفت مدل یک متغیره منظور می گردد تا اثرات ثابت و تصادفی مهم برای ان صفت نعیین گردد. سپس کلیه مدلهای یک متغیره حاصل در قالب یک مدل چند متغیره تعریف می گردند. در این مدل بین کلیه واریانس های یک صفت - بعنوان مثال واریانس ژنتیکی افزایشی، واریانس ژنتیکی مادری، واریانس اثرات دائمی مادری و واریانس باقیمانده - با واریانس های متناظر صفات دیگر کوواریانس نیز در نظر گرفته می شود. بعنوان مثال اگر سه صفت ذاشته باشیم که واریانس ژنتیکی افزایشی و واریانس باقیمانده مهمترین واریانسهای براورد شده برای این صفات با شند، در یک مدل سه متغیره علاوه بر واریانسهای هر صفت تعداد شش کوواریانس نیز در نظر گرفته می شود. به این نوع مدل چند متغیره که در آن کلیه واریانس و کوواریانسهای ممکن براورد می گردند مدل چند متغیره با ساختار نامعین1 گفته می شود و هم اکنون بطور وسیع در آنالیز ژنتیکی صفات مورد استفاده قرار می گیرد.
اما باید توجه نمود که در برخی موارد تمامی این شش کوواریانس دارای اهمیت نیستند. بعنوان مثال گاهی مقدار کوواریانس براورد شده با صفر تفاوت معنی داری ندارد. بنا براین براورد این کوواریانس خاص لازم نمی باشد و بایستی از مدل حذف گردد. از طرف دیگر لحاظ کردن یک کوواریانس غیر مهم در یک مدل چند متغیره برروی مقدار تخمین سایر واریانسها و کوواریانسها نیز تاثیر میگذارد. بدین منظور لازم است مدلهای چند متغیره اپتیمم گردند. بدین منظور از مدلهای چند متغیره با ساختار واریانس- کوواریانس معین2 - از پیش تعیین شده - استفاده می گردد . - 1 - هدف از این مطالعه تعیین ساختار مناسب واریانس-کوواریانس ژنتیکی وزن پشم شسته شده3 در سنین مختلف گوسفند مرینوس با استفاده از مدلهای چند متغیره معین بود. همچنین پس از برازش مدل مناسب پارامترهای ژنتیکی براورد گردیده و مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفتند.
مواد و روش ها
داده ها: میزان تولید پشم شسته شده سالیانه در سنیین مختلف از یکسالگی الی پنج سالگی در گوسفند مرینوس پشم ظریف استرالیا1 اندازه گیری شد. در این تحقیق تعداد 5072، 4403، 3347، 3066 و 2785 رکورد وزن پشم به ترتیب مربوط به سنین یکسالگی، دو سالگی، سه سالگی، چهار سالگی و پنج سالگی مورد استفاده قرار گرفت. گوسفندان رکورگیری شده فرزندان 430 والد نر و
4128 والد ماده بودند. رکوردهای انفرادی و اطلاعات شجره ای از پروژه گوسفند مرینوس پشم ظریف استرالیا 2FWP استخراج گردیدند . - 3 - آنالیز ژنتیکی: در مدل کامل آنالیز ژنتیکی هر صفت - مدل یک متغیره - اثرات ثابت شامل لاین، سال، جنسیت، گله، سن مادر، نوع تولد و سن پشم چینی بر حسب روز و اثرات تصادفی شامل اثرات ژنتیکی افزایشی، اثرات ژنتیکی مادری و اثرات محیط دائمی مادری در نظر گرفته شدند - - . مدل کامل مورد استفاده بصورت زیر میباشد:
در این مدل y رکوردهای انفرادی مربوط به وزن پشم در یک سن خاص، b بردار اثرات ثابت، a بردار اثرات ژنتیکی افزایشی، m بردار اثرات ژنتیکی مادری، mpe بردار اثرات محیط دائمی مادری و e بردار خطای ازمایش برای رکوردهای انفرادی می باشد. X، Z1 ،Z2 و Z3 ماتریس طرح برای اثرات ثابت و تصادفی مورد بررسی می باشند. در مدل نهائی کلیه اثرات ثابت و تصادفی مهم گنجانده و مابقی حذف گردیدند. جهت بررسی اهمیت گنجاندن هر یک از اثرات تصادفی از آزمون نسبت احتمال 3LRT استفاده گردید. مؤلفه های واریانس برای هر یک از سنین یک الی پنج سال بطور جداگانه با استفاده از مدل حیوانی یک متغیره4 و با استفاده از نرم افزار ASReml براورد گردیدند . - 2 -
مدل [1] برای انالیز چند متغیره1 نیز مورد استفاده قرار گرفت. اما در اینجا y بصورت y3 بسط داده شد بطوریکه yi بیانگر رکورد وزن پشم اندازه گیری شده در i امین سن، b شامل برداراثرات ثابت معنی دار - که نتیجه انالیز یک متغیره می باشد - ، a بردار اثرات ژنتیکی افزایشی برای هر کدام از سنین مورد بررسی، m و mpe به ترتیب برداراثرات ژنتیکی مادری و برداراثرات محیط دائمی مادری معنی دارمربوط به هر یک از سنین مورد بررسی - که نتیجه انالیز یک متغیره می باشد - و e بردار خطای ازمایش برای رکوردهای انفرادی کلیه سنین می باشد. مدل های چند متغیره مختلف - معین و نامعین - با ساختار واریانس - کوواریانس ژنتیکی متفاوت از کاملا یکنواخت تا کاملا متفاوت تشکیل و پس از انالیز مورد مقایسه قرار گرفتند. برخی ازمدلهای مورد استفاده عبارتند از مدل تکرار پذیری5، مدل کاملا یکنواخت6، مدل بندد7، مدل اتورگرسیو8 و مدل نامعین9 - جدول . - 1 در سایر مدلهای مورد استفاده، ساختار واریانس-کوواریانس ژنتیکی بر اساس تفاوت های ژنتیکی فرضی بین وزن پشم در سنین مختلف تشکیل گردید. برای مقایسه مدلهای مختلف از روش معیار اطلاعات بیزی
10BIC استفاده گردید . - 4 -
نتایج
با مقایسه مقادیرBIC حاصل از مدلهای چند متغیره مورد استفاده مدل 7 بعنوان بهترین مدل انتخاب گردید - جدول . - 1 در این مدل مقدار همبستگی ژنتیکی بین وزن پشم یکسالگی و دوسالگی با سایر سنین متفاوت فرض شده است ولی همبستگی ژنتیکی یکسانی بین وزن پشم در سنین سه، چهار و پنج سالگی در نظر گرفته شد. همچنین مقدار واریانس ژنتیکی افزایشی برای وزن پشم در سنین یکسالگی و دو سالگی متفاوت فرض گردید. در حالیکه این واریانس برای سنین بعدی یکسان فرض گردید. اگر همبستگی ژنتیکی با r و واریانس ژنتیکی افزایشی با v نشان داده شود و اندیس عددی آنها بیانگر سال رکوردگیری باشد مدل مورد نظر بصورت زیر تعریف می گردد: .r12, r13, r14, r15 , r23, r24, r 25, - r34=r35=r 45 - and v1 , v2, - v3 =v4=v5 - پارمترهای ژنتیکی براورد شده توسط بهترین مدل چند متغیره - مدل - 7 در جدول 2 اورده شده است.
نتیجه گیری
همبستگی های ژنتیکی براورد شده توسط بهترین مدل - جدول - 2 نشان می دهد وزن پشم در طول زندگی حیوان یک صفت واحد نبوده و در طول زمان دچار تغییرات ژنتیکی می گردد. واریانس ژنتیکی بین گوسفندان تا سن سه سالگی تغییر یافته و پس از آن ثابت باقی می ماند. همچنین کوواریانس ژنتیکی بین صفت وزن پشم در سه سال اول زندگی این حیوانات متفاوت می باشد در حالیکه این کوواریانس بین سنین پس از سه سالگی کاملا یکنواخت می باشد. بدین لحاظ این صفت از نظر ژنتیکی به سه دسته مختلف شامل وزن پشم در یکسالگی، وزن پشم در دو سالگی و وزن پشم در بزرگسالی - سه، چهار و پنج سالگی - تفسیم می شود.
بعبارت دیگر تغییرات ژنتیکی وزن پشم تا سن سه سالگی ادامه یافته و پس از آن بدون تغییر باقی می ماند. نتایج حاصل از این تحقیق نشان می دهد جهت بررسی تغییرات ژنتیکی یک صفت در طول زمان میتوان از مدلهای چند متغیره معین استفاده نمود. البته در این مدلها لازم است ساختار مناسب واریانس- کوواریانس بین سنین مختلف تعیین گردد. بر اساس این نتایج رکوردهای وزن پشم در سال اول زندگی امکان دارد ملاک خوبی برای ارزیابی ژنتیکی کل دوره زندگی حیوان نباشد. بعبارت دیگر رکورد های وزن پشم در سه سال اول زندگی می تواند معیار دقیق تری برای این ارزیابی باشد. البته جمع آوری رکوردهای اضافی - وزن پشم دو و سه سالگی - هزینه بر میباشد و لازم است از نظر اقتصادی نیز این موضوع مورد بررسی دقیق قرار گیرد.
