بخشی از مقاله
چکیده
در این پژوهش اثر انتخاب مصنوعی به عنوان یکی از مهمترین عملیات در مدیریت جنگل که در طی تنک کردن و انتخاب درختان بذرگیري اعمال میشود بر روي ساختار ژنتیکی راش - Fagus orientalis Lipsky - بررسی گردید. در ده جمعیت راش در طول گستره جنگلهاي خزري، ژنوتیپ درختان جمعیت با ده درخت مادري و بذورشان - هفت بذر به ازاء هر درخت - به عنوان نسل بعدي بر اساس لوکوسهاي میکروساتلایتی پلیمورف مقایسه گردید.
در 2 جمعیت نیز بذور و جوانههاي درختان بدفرم و خوشفرم براي مطالعه اثر انتخاب درختان با در نظر گرفتن ویژگیهاي فنوتیپی در مدیریت جنگل، بررسی شدند. تفاوتهاي معنیداري در غناي آللی یا تعداد آللهاي مشاهده شده - Na - ، تعداد آللهاي موثر - Ne - ، تعداد آللهاي نادر، هتروزیگوزیتی مشاهده شده - Ho - و مورد انتظار - He - بین درختان و نمونههاي بذري هر جمعیت مشاهده شد. به علت ارتباط بین وجود آللهاي نادر و فنوتیپ درخت، حذف درختان با در نظر گرفتن ویژگیهاي فنوتیپیشان باعث کاهش تعداد آللهاي نادر و تغییر فراوانی آللی میشود که منجر به کاهش پتانسیل ژنتیکی آینده میگردد.
به علت مزیت تکاملی بلند مدت اشکال ژنی نادر، فقدان آللهاي نادر میتواند منجر به کاهش پتانسیل جمعیتها براي سازگاري و نیز کاهش قدرت بقاء در برابر تغییرات محیطی شود. این تغییرات نشان میدهد که انتخاب یا تنک کردن شدید ممکن است اثر زیادي بر ساختار ژنتیکی جمعیتهاي راش در بلند مدت بگذارد. در حالی که بنظر میرسد جمعیتهاي راش تحت تأثیر فعالیتهاي تنک کردن جزئی قرار نمیگیرند، بنابراین سیستمهاي انتخابی - تکگزینی و گروهگزینی - سیستمهاي جنگلشناسی مناسبی براي جنگلهاي راش خزري هستند. این مسئله حاکی از کارایی سیاستهاي مدیریت پایدار جمعیت با تأکید بر سیستم جنگلشناسی نزدیک به طبیعت و کاربرد روشهاي جنگلشناسی آمیخته است.
مقدمه
انسان از زمانی که اکوسیستمهاي جنگلی را مورد بهرهبرداري قرار داد بصورت عمدي یا غیرعمدي ذخیره ژنی گونههاي درختان جنگلی را تغییر داده است. انقراض گونهها حاکی از فرسایش ژنتیکی جمعیتها است. در این میان تنها اکوسیستمهایی که تنوع ژنتیکی پویایی دارند باقی خواهند ماند. بنابراین در مدیریت جنگل میبایست جنیههاي ژنتیکی نیز در نظر گرفته شود تا استمرار بقاء و پتانسیل تکاملی جمعیتهاي درختان حفظ شود Booy et al ., 2000 - ؛ . - Boyle, 2000 مدیریت جنگلها به شیوههاي مختلفی همچون فرایندهاي وابسته به رانش ژنتیکی - مثل تعداد محدود دختان بذر دهنده - ، فرایندهاي وابسته به سیستم تولید مثلی - مثل جدایی تولیدمثلی - ، فرایندهاي وابسته به انتخاب - مثل انتخاب درختان نخبه و فرایندهاي وابسته به مهاجرت - مثل انتقال مواد تولیدمثلی جنگل - ، منابع ژنتیکی را متأثر مینمایند . - Buiteveld et al., 2007 -
یکی از مولفههاي مهم در مدیریت جنگل انتخاب درختان است . انتخاب ممکن است با در نظر گرفتن ویژگیهاي فنوتیپی درخت براي اصلاح جمعیتها و حذف درختان بدفرم باشد و یا بر اساس سایر ویژگیهاي درخت مانند تولید بالاي بذر باشد. مطالعات بسیاري نشان دادهاند که مدیریت جنگل میتواند منجر به از دست رفتن آللهاي نادر و مختص به محل شود - براي مثال در اثر بهرهبرداري در کاج سفید شرقی، Rajora et al., 2000 ؛ در اثر مدیریت با شیوه پناهی در Douglas-fir، . - Adams et al., 1998 نتایج فوق این فرضیه را قوت میبخشد که تغییر ژنتیکی حاصل مدیریت جنگل وابسته به نوع گونه و نیز شرایط محیطی محلی است. هدف از مطالعه حاضر بررسی اثر انتخاب در فرایندهاي مدیریت جنگل بر تنوع ژنتیکی جمعیتهاي راش است.
مواد و روشها
در طول گستره پراکنش راش در ایران 10 جمعیت گرگان-1400 ، گرگان-600، نکا-1400، نکا-900، سنگده-1400، سنگده-900، خیرودکنار-1200، خیرودکنار-600، اسالم-1200 و اسالم-600 انتخاب گردید. در هر جمعیت - 1 جوانههاي درختان جمعیت، - 2 جوانههاي 10 درخت مادري و - 3 بذور همان درختان مادري، هر درخت 7 بذر، به عنوان نسل نتاج جمعآوري گردید. و ژنوتیپ کلیه نمونهها با استفاده از میکروساتلایتهاي هستهاي تعیین گردید. در دو جمعیت گرگان 600- و خیرودکنار-1200 نیز بذور و درختان بدفرم - چنگالی - و خوشفرم - میانرو - براي مطالعه اثر انتخاب درختان با در نظر گرفتن ویژگیهاي فنوتیپی در مدیریت جنگل، بررسی شدند.
در کلیه نمونه ها میکروساتلایتهاي FS1-15، FS1-11 ,FS1-03 و FS3-04 - جدول - 1 طبق روش Pastorelli و همکاران - 2003 - مطالعه شدند. پس از اینکه براي هر فرد، ژنوتیپهاي دیپلوئید شمارهگذاري و فراوانیهاي آللی محاسبه شد، مطالعه تمایز ژنتیکی درختان خوشفرم و بدفرم راش توسط نرم افزار - Peakal & Smouse, 2006 - GenALEx 6 با معیارهاي همچون میانگین تعداد آلل بر لوکوس Na، تعداد آللهاي نادر، تعداد آللهاي موثر Ne، هتروزیگوسیتی مشاهده شده Ho، هتروزیگوسیتی مورد انتظار از معادله هاردي-وینبرگ He، ضریب خویشآمیزي یا اندیکس ثبوت - Fixation Index - .Fisانجام گرفت. ساختار ژنتیکی جمعیتی کل نمونه ها با آماره F توسط نرم افزار Schnieder et al., - ARLEQUIN - 2000 محاسبه شد. ضریب خویشآمیزي کلی - Fit - ، و نسبت واریانس ژنتیکی از طریق گوناگونی در میان کل جمعیتها - Fst - ، گوناگونی در میان جمعیتهاي هر منطقه و گوناگونی میان مناطق محاسبه شد.
نتایج و بحث
در 10 جمعیت در گستره جنگلهاي راش خزري مقایسهاي براساس 4 میکروساتلایت هستهاي F1-03 - ، F1-11، F3-04 و - FS1-15 بین درختان جمعیت، 10 درخت مادري منتخب و بذور درختان مادري فوق انجام شد. تمام 4 لوکوس میکروساتلایت مورد بررسی پلیمورفیسم بالایی نشان دادند. میانگین تعداد آلل در لوکوس ده درخت مادري منتخب کمتر از درختان جمعیت بود. این ضریب در بذور اکثر جمعیتها بیشتر از درختان جمعیت بود. به همین ترتیب تعداد آللهاي موثر در درختان مادر کمتر از درختان جمعیت بود درحالی که برخلاف تعداد آلل در لوکوس، تعداد آللهاي موثر درختان جمعیت در اکثر جمعیتها بیش از مقادیر آن در بذور بود.
مطالعه آللهاي مشاهده شده در نمونههاي درختی و بذري کلیه جمعیتها نشان داد که تعداد آللهاينادر که عموماً فراوانی کمی نیز دارند در هر دو درختان مادري و بذور کاهش یافته است. وجود برخی آللهاي نادري که در بذور وجود دارند ولی در دختان جمعیت مشاهده نمیشوند نشان دهنده جریان ژن از جمعیتهاي مجاور است. میزان هر دو هتروزیگوزیتی مشاهده شده و مورد انتظار در نمونه هاي درختان جمعیت بیشتر از بذور است. بعلاوه در بیشتر جمعیتهاي مورد مطالعه میزان هتروزیگوزیتی مشاهده شده درختان جمعیت بیش از هتروزیگوزیتی مورد انتظار است که این موضوع نشان دهنده وجود کمبود هموزیگوتها در جمعیت ها است. این ویژگی را اگر در بذور بررسی نماییم متوجه تغییر این وضعیت در بذور می شویم بطوریکه در بسیاري از جمعیتها تعداد هموزیگوتها افزایش یافته است.
اعداد کنار ھر جمعیت نشاندھنده ارتفاع محل از سطح دریا است. نتایج این آزمایش نیز نشان داد تعداد آللهاي مشاهده در نمونههاي بذور بیش از درختان جمعیت بود. ولی نکته مهم اثر تنک کردن در کاهش تعداد آللهاي نادر و تنوع ژنتیکی است. این مسئله بوسیله Rajora و همکاران - 2000 - در جمعیت Pinus strobous بر اساس مارکرهاي میکروساتلایتی بخوبی نشان داده شده است. به علت ارتباط بین حضور آللهاي نادر و فنوتیپهاي خاص درخت، حذف درختان با توجه به فنوتیپ باعث تغییر فراوانی آللی میشود. بطوریکه Howley وهمکاران - 2005 - با بررسی اثر حذف انتخابی درختان نشان داد که حذف درختانی با فنوتیپ پست باعث کاهش تعداد آللهاي نادر و برآوردهاي پتانسیل ژنتیکی شده است.
به علت مزیت تکاملی بلند مدت فرمهاي ژنی نادر، فقدان آللهاي نادر میتواند منجر به کاهش پتانسیل جمعیتها براي سازگاري و نیز کاهش استمرار بقاء در برابر تغییرات محیطی شود. یکی از اصول مهم بسیاري از سیستمهاي جنگلشناسی در جنگلهاي بالغ برداشت انتخابی درختان با فنوتیپهاي برتر است - Finkeldey & Ziehe, . - 2004 انتخاب درختانی با ویژگیهاي فنوتیپی برتر اثر مخرب بیشتري از انتخاب تصادفی بر ساختار ژنتیکی دارد. - Namkoog et al., 2000 -
فرمول آماري F اغلب براي مطالعه پلی مورفیسم ژنی در جمعیتها استفاده می شود و برآوردهاي آن مقیاس مناسبی براي شناخت اثرات انتخاب و سیستم تولید مثلی را بدست می دهد. جدول شماره 4 مقادیر فرمول آماري F را در 4 لوکوس نمونه هاي درختان جمعیت، درختان مادري منتخب و بذور مقایسه می نماید. همانگونه که مشاهده می شود هیچ برآوردي صفر نشد. برآورد Fst به عنوان مقیاس تمایز ژنتیکی در بیشتر لوکوسهاي مورد مطالعه نشان دادند که نمونه هاي بذور داراي تمایز ژنتیکی کمتري از درختان مادري است. این نتایج به وضوح نشان میدهد که انتخاب مصنوعی میتواند ساختار ژنتیکی جمعیتها را تغییر دهد .
حذف انتخابی درختان و ژنهایشان از سیستمهاي جنگلی در طی فرایند تنک کردن، بوسیله تغییر ساختار ژنتیکی و سطح تنوع ژنتیکی روي حاصلخیزي، پایداري اکوسیستم، استمرار طویل مدت و تکامل جمعیتها تأثیر میگذارد. تغییر ساختار ژنتیکی در نتیجه حذف انتخابی ژنهاي خاص، تغییر فراوانی ژنها یا بهمریختن سیستمهاي تولید مثلی درون جمعیتها، ساختار ژنتیکی جمعیتها است . - Howley et al., 2005 - بنابراین انتخاب تعداد محدود درخت براي بذرگیري یا براي تجدید حیات در آینده میتواند در دراز مدت منجر به فرسایش ژنتیکی جمعیتها شود. ولی برداشت تک درخت یا برداشت جزئی پایهها که در سیستمهاي مدیریت جنگلشناسی نزدیک به طبیعت اجرا میشود تأثیري بر روي ساختار ژنتیکی جمعیتها ندارد . - Cremer
