بخشی از مقاله
نخود
كنترل گلدهي
گذار از مرحله رويشي به زايشي كاملاً مشخص است. در مرحله رويشي به طور مرتب برگ، ساقه و ريشه جديد مي‌سازد. آغاز گلدهي مستلزم بروز يك تغيير اساسي در الگوي تمايز جوانه انتهايي ساقه است كه منجر به ايجاد و توسعه اندام‌هاي گل ـ گاسبرگ، گلبرگ، پرچم و برچه‌ها مي‌شود. عليرغم اين پيچيدگي، گلدهي تمام گونه‌ها در پاسخ به عوامل داخلي و خارجي صورت مي‌گيرد كه نمو زايشي گياه را با شرايط محيطي حاكم بر آن جفت مي‌كنند.
گلدهي ممكن است در برخي گياهان يكساله طي چند هفته پس از جوانه‌زني صورت گيرد. برعكس، برخي از گياهان چندساله، به خصوص گياهان جنگلي، ممكن است پيش از توليد گل به مدت 20 سال يا بيشتر رشد نمايند. بنابراين سن گلدهي گياهان بسيار متفاوت است و اين امر مبين آن است كه سن (يا اندازه) گياه، يكي از عوامل داخلي كنترل گياه
مي‌باشد. دومين ويژگي بارز گلدهي، آن است كه در بسياري از گونه‌ها، گلدهي تنها يكبار در سال انجام شده و بنابراين بايد تحت كنترل شرايط خارجي باشد. فتوپريوديسم و بهاره‌سازي، دو مكانيزم عمده چنين عكس‌العمل‌هاي فصلي محسوب مي‌شوند. فتوپريوديسم، عكس‌العمل به طول روز است، در حالي كه بهاره‌سازي تاثيري است كه سرما بر گلدهي مي‌گذارد. اين دو سيستم كنترلي مي‌تواند توليد مثل گياهان را هماهنگ كند. اين هماهنگي، مزاياي مشخصي از ديدگاه سازگاري دارد، چنانكه اين امر امكان تلاقي و نيز انطباق گلدهي بر شرايط مطلوب محيطي، به خصوص از نظر دما و رطوبت را فراهم مي‌سازد.
آغاز نمو زايشي قطعاً بوسيله عوامل داخلي، نظير سن گياه و چندين عامل محيطي كنترل مي‌شود. مهمترين پيام‌هاي محيطي، طول روز و درجه حرارت كم مي‌باشند. ساير پيام‌ها نظير تشعشع كل و تنش آب، تنها مي‌توانند عكس‌العمل به طول روز و دماي كم را اصلاح كنند.
گياهان در مراحل اوليه رشد رويشي اصطلاحاً جوان ناميده مي‌شوند. هنگامي كه اين گياهان توانايي توليد گل را به دست مي‌آورند، بالغ شده‌اند. در بسياري از گياهان گلدهي بدون عكس‌العمل به هرگونه شرايط خاص محيطي صورت مي‌گيرد، اين پديده «القاي خودمختاري» گلدهي ناميده مي‌شود. در ساير موارد، عوامل مقتضي محيطي مورد نياز مي‌باشد. گياهاني كه دوران جواني خود را سپري كرده، ولي هنوز شرايط مناسب براي گلدهي را تجزيه نكرده‌اند، اصطلاحاً مستعد گلدهي هستند.
گذار از مرحله جواني به بلوغ، اغلب با تغيير ويژگي‌هاي رويشي نظير مورفولوژي برگ، آرايش برگ روي ساقه، خارداري، ظرفيت ريشه‌دهي و نگهداري برگ در گياهان خزان كننده همراه است. چنين تغييراتي به ويژه در گونه‌هاي چوبي رخ مي‌دهد، هرچند كه در گونه‌هاي علفي نيز تفاوت‌هاي مورفولوژيكي بين مرحله جواني و بلوغ وجود دارد. فقدان گل به تنهايي دليل قاطعي بر جواني نيست، زيرا تمامي درختان اگر چه در حال رشد شديد باشند، ممكن است گل ندهند. بي‌نظمي گلدهي، نظير سال‌آوري درختان ميوه نيز معمول است. به دليل وجود اين موارد، درك كامل اثر سن بر گلدهي مستلزم وضوح مباني بيوشيميايي آن است.
فتوپريوديسم
توانايي يك موجود براي تشخيص طول روز، اين امكان را فراهم مي‌سازد كه يك رويداد، در زمان خاصي از سال (يعني عكس‌العمل فصل) به وقوع بپيوندد. افزودن بر اين موجودات مكانيزمي هستند كه مي‌توانند زماني از روز را كه در آن يك رويداد خاص رخ مي‌دهد، تعيين نمايند. هر دو فرآيند داراي ويژگي مشترك عكس‌العمل به چرخه‌هاي نوري و تاريكي
مي‌باشند. اين پديده‌هاي فتوپريودي در گياهان و جانوران مشترك است. در سلسله جانوران، طور روز فعاليت‌هاي فصلي نظير زمستان‌گذراني، گسترش پوشش‌هاي زمستانه و تابستانه و فعاليت‌هاي جنسي را كنترل مي‌كند. در گياهان عكس‌العمل‌هاي متعددي مانند آغازش و تداوم نمو گلها، توليد مثل غيرجنسي، تشكيل اندام‌هاي ذخيره‌اي و آغاز خواب از طريق طول روز كنترل مي‌شود (وينس ـ پرو، 1975). شواهد متعدد، بيانگر آن است كه تمامي عكس‌العمل‌هاي فتوپريودي، مكانيزم اوليه مشابهي داشته و مسيرهاي بيوشيميايي خاص بعدي، تنظيم كننده عكس‌العمل‌هاي مختلف مي‌باشد. بديهي است كه به دليل ضرورت پايش زمان در كليه مكانيزم‌هاي فتوپريودي، وجود يك مكانيزم «زمان نگهدار» براي تشخيص اوقات روز و اوقات سال، الزامي است.
به طور معمول، موجودات در معرض چرخه‌هاي روزانه روشنايي و تاريكي قرار گرفته و در اين ارتباط هم گياهان و هم جانوران، اغلب آهنگ‌هاي منظمي را از خود بروز مي‌دهند (بردي، 1982؛ سويني، 1987). مواردي از اين قبيل آهنگ‌ها شامل حركات برگ(موقعيت‌هاي روزانه و شبانه)، حركات گلبرگ و روزنه، الگوي رشد و هاگ‌زايي قارچ‌ها (براي مثال درNeurospora, Pilobolus)، زمان خروج شفيره در طول روز (براي مثال در پروانه ميوه Drosophila) و چرخه‌هاي فعاليت‌هاي جوندگان و به همان نسبت فرآيندهاي متابوليكي نظير ظرفيت فتوسنتز و مقدار
تنفس مي‌باشد. هنگامي كه موجودات از چرخه‌هاي روزانه روشنايي / تاريكي به تاريكي مداون (با روشنايي مداوم) منتقل مي‌شوند، بسياري از اين آهنگ‌ها، حداقل براي مدتي محدود، ادامه مي‌يابد. سپس در چنين شرايط يكنواختي، دوره تناوب آهنگ به 24 ساعت نزديك شده و به اين دليل اصطلاح سير كادين (از ريشه‌اي لاتين به معناي «حدود يك روز») براي آنها بكار برده مي‌شود. از آنجايي كه اين آهنگ‌هاي روزانه در شرابط ثابت نور يا تاريكي نيز ادامه مي‌يابند، لذا نمي‌توانند مستقيماً از بود يا نبود نور نشات گرفته باشند، بلكه بايد متكي به يك ناظم داخلي ، كه قائم به خود است، باشند. اين ناظم را معمولاً آونگ داخلي (يك ساعت) مي‌نامند.
آهنگ‌هاي روزانه داراي چند ويژگي مي‌باشند. اين آهنگ‌ها از پديده‌هاي چرخه‌اي مشتق شده و مرتباً تكرار مي‌شوند. فاصله زماني بين نقاط قابل مقايسه اين چرخه تكراري «پريود» ناميده مي‌شود. اصطلاح «فاز» براي هر نقطه از اين چرخه كه به وسيله نوع ارتباطش با ساير نقاط اين چرخه قابل شناسايي باشد، بكار برده مي‌شود. مشخص‌ترين نقاط فازي حداكثر و حداقل مي‌باشند. معمولاً فاصله بين نقاط حداكثر و حداقل را به عنوان دامنه نوسان درنظر مي‌گيرند كه اغلب اين مقدار در شرايط ثابت پريود تغيير مي‌كند.
براي ساليان متماد ي، متخصصان فيزيولوژي گياهي بر اين باور بودند كه همبستگي بين روزهاي بلند و گلدهي ناشي از تجمع مواد فتوسنتزي ساخته شده در روزهاي بلند است. تحقيقاتي كه در دهه 1920 توسط ويتمام گارر و هنري آلارد در آزمايشگاه‌هاي گروه زراعت آمريكا واقع در بلتسويل ـ مريلند صورت گرفت، شواهدي را در رابطه با نقش طول روز در القاي گلدهي توتون فراهم آورد. آنها دريافتند كه در ماه‌هاي تابستان رقم جديدي از توتون، ماموت مريلند به سرعت رشد كرده و به ارتفاع 5-3 متري مي‌رسد، اما گل نمي‌دهد. از سوي ديگر
در صورتي كه گياهان تحت روزهاي كوتاه مصنوعي رويانده شوند، گياهاني كه تنها يك متر بلندي دارند، به گل مي‌روند. اين نياز به روزهاي كوتاه، تطابق با مقادير بالاي تشعشع و مواد فتوسنتزي كه در توجيه نياز به روزهاي بلند بكار مي‌رود، ندارد. گارنر و آلارد نتيجه گرفتند كه طول روز يكي از عوامل تعيين كننده گلدهي است و اين فرضيه در تعدادي از گونه‌ها و شرايط مختلف نيز صدق مي‌كند. اين تحقيق، زيربناي تحقيقات تفصيلي بعدي را روي عكس‌العمل‌هاي فتوپريودي تشكيل داد.
گرچه ممكن است طول روز بسياري از ويژگي‌هاي نموي گياهان را متاثر سازد، اما طبقه‌بندي گياهان برحسب عكس‌العمل‌هاي پريودي آنها معمولاً بر اساس گلدهي صورت مي‌گيرد. گياهان روز كوتاه (LDPs) كه در آنها گلدهي تناه در روزهاي كوتاه صورت گرفته (SDP كيفي) يا توسط روزهاي كوتاه تسريع مي‌شود (SDP كمي) و گياهان روز بلند (LPDs) كه در آنها گلدهي تنها در روزهاي بلند انجام شده (LDP كيفي) يا توسط روزهاي بلند تسريع مي‌شود (LDP كمي)، دو طبقه اصلي عكس‌العمل‌هاي فتوپريودي مي‌باشند. تعداد معدودي از گياهان داراي نيازهاي طول روز خاصي مي‌باشند. گياهان روز حد متوسط تنها در محدوده اندكي از طول روز گل مي‌دهند. براي مثال در يكي از ارقام نيشكر، گلدهي بين 12 و 12 ساعت طول روز انجام مي‌شود. گياهان متعلق به يكي ديگر از اين طبقات خاص (آمبي‌فتوپريوديك) در روزهاي كوتاه يا روزهاي بلند گل مي‌دهند، ولي در طول روزهاي حد واسط گلدهي صورت نمي‌گيرد. بسياري از گياهان نيز وجود دارند كه گلدهي آنها تحت تنظيم طول روز نيست، به اين گروه از گياهان روز خنثي اطلاق مي‌شود.
تفاوت اصلي بين عكس‌العمل‌هاي روز بلند و روز كوتاه، اين است كه تسريع گلدهي در گياهان روز بلند تنها در صورتي كه طول روز بيش از يك مقدار مشخص (در هر چرخه 24 ساعته) باشد، صورت مي‌گيرد، در حالي كه تسريع گلدهي در گياهان روز كوتاه نيز طول روزي است كه كمتر از يك مقدار بحراني باشد. مقدار واقعي طول روز بحراني در گونه‌هاي مختلف بسيار متفاوت است و تنها هنگامي كه در طيفي از طول روزها مورد آزمون قرار گيرد، مي‌توان به طبقه‌بندي صحيح فتوپريودي دست يافت.
گياهان روز بلند مي‌توانند طويل شدن روزها در بهار و ابتداي تابستان را به خوبي درك نموده و گلدهي خود را تا حصول به طول روز بحراني به تاخير اندازند. بسياري از ارقام گندم (Triticum aestivum) به اين شيوه عمل مي‌كنند. گلدهي در گياهان روز كوتاه اغلب در در پاييز و به هنگامي صورت مي‌گيرند كه طول روز به كمتر از طول روز بحراني كاخش يابد، چنين وضعيتي را مي‌توان در بسياري از ارقام گل داوودي (Chrysanthemum morifolium) مشاهده نمود. البته طول روز به تنهايي پيغام مبهمي است، چرا كه از اين حيث نمي‌توان تفاوتي بين بهار و پاييز قايل شد.
گياهان براي اجتناب از اين ابهام چندين راهبرد را در پيش مي‌گيرند. راهبرد اول توام كردن يك نياز حرارتي يا يك عكس‌العمل فتوپريودي است. نمونه‌اي از اين مورد، در برخي از ارقام روز كوتاه توت‌فرنگي يافت شده است كه در آن آغازش گلها در پاييز و به هنگام درك طول روز بحراني صورت مي‌گيرد، اما اين گلها تا بهار ظاهر نمي‌شوند. درجه حرارت‌هاي پايين زمستان، عليرغم مناسب بودن طول روز، مانع از آغازش بعدي گلها در بهار مي‌شود. راهبرد ديگر براي دوري از ابهام فصلي، مكانيزمي براي تفكيك روزهاي در حال بلند شدن و روزهاي در حال كوتاه شدن است. اين طور به نظر مي‌رسد كه برخي از جانوران از اين شيوه استفاده مي‌كنند، اما در گياهان هنوز اين مكانيسم شناسايي نشده است.
گياهان طول روز را از طريق اندازه‌گيري طول شب ردگيري مي‌كنند
در شرايط طبيعي، طول روز و شب مجموعاً يك چرخه 24 ساعته روشنايي و تاريكي را تشكيل مي‌دهند. بنابراين درك طول روز بحراني مي‌تواند از طريق اندازه‌گيري مدت روشنايي يا تاريكي بدست آيد. بخش اعظم مطالعات اوليه در خصوص فتوپريوديسم به يافتن پاسخ اين سوال اختصاص يافته بود كه كدام بخش از چرخه روشنايي/تاريكي، عامل كنترل كننده گلدهي است؟ نتايج نشان داد كه گلدهي توسط طول دوره تاريكي تعيين مي‌شود. بنابراين ممكن است بتوان القاي گلدهي در گياهان روز كوتاه را با طول دوره روشنايي بيش از مقدار بحراني ايجاد نمود، مشروط بر آنكه طول شب‌ها به اندازه كافي بلند باشد. به همين نحو اگر به دنبال روزهاي كوتاه، شب‌هاي كوتاه قرار داشته باشند، گياهان روز كوتاه گل نمي‌دهند.
آزمايشات تفصيلي ثابت كرده كه سنجش فتوپريودي در گياه روز كوتاه الزاماً از طريق اندازه‌گيري طول دوره تاريكي به دست مي‌آيد (هافر و بونر، 1938؛ هافر 1940). براي مثال گلدهي در توق (Xanthium strumarium) و سويا (Glycin max) تنها هنگامي رخ مي‌دهد كه طول دوره تاريكي به ترتيب بيش از 5/8 و 10 ساعت باشد. طول دوره تاريكي در گياهان روز بلند نيز اهميت دارد. اين گياهان در روزهاي كوتاه نيز گل مي‌دهند، مشروط بر آنكه طول شب‌ها نيز كوتاه باشد. البته روزهاي بلندي كه دنبال آنها شب‌هاي بلند قرار داشته باشند، بي‌تاثير هستند.
يكي از جنبه‌هايي كه مويد اهميت طول دوره تاريكي است، اين است كه مي‌توان تاثير آن را با قطع شب بوسيله يك دوره كوتاه نوري از بين برد. اين شيوه يكي، شب‌شكني ناميده مي‌شود، برعكس، قطع يك روز بلند بوسيله يك دوره تاريكي مختصر، قادر به حذف اثر روز بلندي نيست. در بسياري از گياهان روز كوتاه مانند توق و Pharbitis استفاده از تيمارهاي
شب‌شكني، به مدت تنها چند دقيقه مانع از گلدهي مي‌شود، اما در گياهان روز بلند، تسريع گلدهي اغلب نيازمند تيمارهاي طولاني‌تري مي‌باشد. بنابراين تاثير يك تيمار شب‌شكني بسته به زمان اعمال آن، بسيار متفاوت است. نتايج تحقيقات، بيانگر آن است كه براي هر دو دسته گياهان روز كوتاه و روز بلند، موثرترين زمان براي اعمال تيمار شب‌شكني زماني نزديك به اواسط يك دوره تاريكي 16 ساعته است. البته ثابت شده است كه اگر طول دوره تاريكي مقدار قابل ملاحظه‌اي بيش از اين باشد، زمان حداكثر حساسيت براي يك تيمار شب‌شكني وابسته به زمان از آغاز تاريكي به بعد است. براي مثال در توق، حداكثر تاثير شب‌شكني در حدود 8 ساعت پس از آغاز يك دوره تاريكي 24 ساعته مي‌باشد، گرچه 16 ساعت تاريكي مداوم باقيمانده به طور قابل توجهي طول شب بحراني 5/8 ساعته را افزايش مي‌دهد.
كشف تاثير شب‌شكني و زمان آن، چندين پيامد مهم را به دنبال داشت. اين امر نقش محوري دوره تاريكي را به اثبات رسانيده و انگيزه‌اي قوي را براي مطالعه نحوه سنجش فتوپريود فراهم نمود. از آنجا كه تنها مقدار كمي نور مورد نياز است، اين امكان وجود دارد كه بتوان ماهيتن و عمل گيرنده‌هاي نوري را بدون اثرات تداخلي ساير پديده‌هاي فتوسنتزي و غيرفتوسنتزي مطالعه نمود. اين كشف همچنين منجر به توسعه روش‌هاي تجاري براي تنظيم زمان گلدهي در گياهاني نظير گل داودي و فرفيون (Euphorbia pulcherrima) شد.
فيتوكروم در فرآيند فتوپريوديسم
آزمايشات شب‌شكني براي مطالعات ماهيت گيرنده‌هاي نوري دخيل در دريافت پيغام‌هاي نوري در طي يك عكس‌العمل فتوپريودي مناسب هستند. در واقع، تاثير شب‌شكني در ممانعت از گلدهي گياهان روز كوتاه، يكي از اولين فرآيندهايي بود كه نقش فيتوكروم در كنترل آن به اثبات رسيد (بورث ويك و همكاران، 1952). در بسياري از گياهان روز كوتاه، شب‌شكني تنها هنگامي موثر است كه در نور براي اشباع فرآيند تبديل نوري Pr به Pfr كافي باشد. مواجه بعدي با نور قرمز دوره كه سبب تبديل نوري Pfr به شكل غيرفعال Pr مي‌شود، سبب بازگشت عكس‌العمل گلدهي به وضعيت اوليه خود مي‌شود (داون، 1956). بازگشت‌پذيري قرمز/قرمز دور در برخي گياهان روز بلند نيز به اثبات رسيده است، در اين گياهان شب‌شكني با نور قرمز، سبب تشديد گلدهي شده و مواجهه بعدي با نور قرمز دور مانع از اين عكس‌العمل مي‌شود.
طيف عمل گياه توق، نمادي از بازگشت به حالت اوليه و ممانعت از گلدهي گياهان روز كوتاه در گياهان سبز است كه در آنها وجود كلروفيل مي‌تواند سبب بروز برخي اختلافات بين طيف عمل و طيف جذبي Pr مي‌شود (وينس ـ پرو و لامسدن، 1987). براي اجتناب از دخالت كلروفيل، مي‌توان از گياهان رويش يافته در تاريكي استفاده كرد. نكته جالب اينكه فرآيند القا نسبتاً به سرعت تكميل مي‌شود، در حالي كه ظهور واقعي القاي گل طي روزها و حتي هفته‌ها پس از دريافت پيغام نوري رخ نمي‌دهد. سرعت رخداد القا از اين حقيقت ناشي شده است كه تنها 5/0 تا 30 دقيقه تاريكي مي‌تواند سبب گسستگي بين تعديل نوري اوليه Pr توسط نور قرمز و بازگشت عكس‌العمل توسط نور قرمز دور شود. پس از اين مدت، كاربرد نور قرمز دور سبلب بازگشت فرآيند گلدهي به حالت اوليه در گياهان روز كوتاه نمي‌شود (داون، 1956؛ وينس ـ پرو، 1975).
نور قرمز دور، سبب تعديل گلدخي در بعضي از گياهان روز بلند مي‌شود
در گياهان روز بلند نيز آهنگ‌هاي روزانه وجود دارند. در جو (Hordeum vulgare) (ديتزر و همكاران، 1979) و چچم (Lolium temulentum) تسريع گلدهي توسط نور قرمز دور تابع يك دوره تناوب روزانه است. در هر دو مورد، هنگامي كه نور قرمز دور به مدت 6-4 ساعت بكار گرفته شد، گلدهي در قياس با گياهاني كه تحت نور قرمز يا سفيد دائم داشتند، تسريع شد. به طور قطع، اين آهنگ در روشنايي روز نيز بكار خود ادامه مي‌دهد. از سوي ديگر اين طور به نظر مي‌رسد كه يكي از جنبه‌هاي ضروري مكانيزم زمان‌سنجي روزانه در گياهان روز كوتاه، آن است كه آهنگ پس از مواجهه با چند ساعت روشنايي مداوم به حالت تعليق درآمده و با انتقال به تاريكي مجدداً آغاز مي‌شود. عكس‌العمل به نور قرمز دور تنها جنبه آهنگين در گياهان روز بلند نيست. البته اكثر گياهان روز بلند نسبت به شب‌شكني به مدت تنها چند دقيقه نسبتاً غيرحساس بوده و القاي گلدهي در آنها نيازمند شب‌شكني‌هاي طولاني‌تر، معمولاً حداقل يك ساعت مي‌باشد. نوسانات روزانه گلدهي گياهان روز بلند در پاسخ به چنين شب‌شكني‌هاي طولاني مورد مطالعه قرار گرفت. بر اين اساس، آهنگ واكنش به نور، در تاريكي نيز تداوم مي‌يابد.
بنابراين آهنگ‌هاي روزانه‌اي كه گلدهي گياهان روز بلند را تعديل مي‌كنند، در روشنايي (تسريع توسط نور قرمز دور) و تاريكي (تسريع توسط نور سفيد) به كار خود ادامه مي‌دهند. البته هنوز نحوه تاثير اين آهنگ‌ها بر عكس‌العمل‌هاي فتوسنتزي براي ما ناشناخته است.
بهاره‌سازي
بهاره‌سازي، فرآيندي است كه به موجب آن اعمال تيمار سرما بر روي بذوري كه آب جذب كرده‌اند يا گياهاني كه در حال رشد هستند، سبب تسريع گلدهي مي‌شود. بذور خشك عكس‌العملي به تيمار سرما نشان نمي‌دهند. درجه حرارت نيز اثرات مستقيمي بر آغازش گل برخي گياهان دارد، اما اين اثرات متمايز از بهاره‌سازي مي‌باشند. بهاره‌سازي، همان فتوپريوديسم، پديده القايي است كه مدتي پس از تيمار دماهاي پايين منجر به گلدهي مي‌شود. در گياهان نيازمند بهاره‌سازي، بدون تيمار سرما، گلدهي به تاخير افتاده و يا به حالت رويشي باقي مي‌مانند. در بسياري از موارد، اين گياهان به صورت رزت رشد كرده و ساقه آنها طويل نمي‌شود.
سني كه در آن گياهان به بهاره‌سازي حساس مي‌شوند، بسيار مفيد است. گياهان يكساله زمستانه، نظير غلات زمستانه (كه در پاييز كشت شده و در تابستان گل مي‌دهند)، در مراحل بسيار اوليه زندگي خود به درجه حرارت‌هاي پايين عكس‌العمل نشان مي‌دهند. بذر اين گياهان، اگر خيسانده شده باشد، پس از جوانه‌زني نيز مي‌تواند بهاره شود. ساير گياهان، از جمله اكثر دو ساله‌ها (كه در طي فصل نخست پس از كاشت، به صورت رزت رشد كرده و در تابستان بعدي به گل مي‌روند)، پيش از آنكه به درجه حرارت‌هاي پايين حساس شوند، بايد به يك حداقل اندازه برسند.
درجه حرارت‌هاي موثر براي بهاره‌سازي، از كمي پايين از دماي انجماد تا حدود 10 درجه سانتيگراد متغير است كه معمولاً مطلوب‌ترين دامنه بين 1تا 7 درجه سانتيگراد مي‌باشد (لانگ، 1965). تاثير سرما با افزايش طول مدت سرمادهي، تا لحظه اشباع عكس‌العمل افزايش مي‌يابد. معمولاً اين واكنش چندين هفته مواجهه با دماهاي پايين نياز دارد، اما مدت دقيق آن بسته به گونه و رقم متفاوت است. تاثير بهاره‌سازي مي‌تواند در نتيجه مواجهه با شرايط ضد بهاره‌سازي ، نظير درجه حرارت‌هاي بالا از دست برود، اما هرچه طول مدت اعمال درجه حرارت‌هاي پايين بيشتر باشد، دوان بهاره‌سازي افزايش مي‌يابد.
اين طور به نظر مي‌رسد كه فرآيند بهاره‌سازي نخست در مناطق مريستمي جوانه انتهايي ساقه به وقوع مي‌پيوندد (توماسي و ونيس ـ پرو، 1984). اعمال تيمارهاي موضعي سرما تنها در صورتي منجر به گلدهي مي‌شود كه جوانه انتهايي ساقه سرما را دريافت نمايد. چنين به نظر مي‌رسد كه اين اثر هيچ ارتباطي با درجه حرارت‌هاي دريافتي توسط بهاره‌سازي بذور متحمل است. بخش‌هايي از جنين كه الزاماً داراي نوك ساقه مي‌باشند، به درجه حرارت‌هاي پايين حساس مي‌باشند.
فتوپريوديسم و بهاره‌سازي ممكن است اثر متقابل داشته باشند
نياز بهاره‌سازي اغلب با نياز به يك فتوپريود خاص همراه است (نپ ـ زين، 1984). متداول‌ترين تركيب، نياز به تيمار سرما و به دنبال آن نياز به روزهاي بلند است. اين تركيب همان است كه در عرض‌هاي جغرافيايي بالاتر منجر به گلدهي در اوايل تابستان مي‌شود. البته تركيبات متعدد ديگري نيز به ثبت رسيده‌اند. در ارتباز با مكان بهاره‌سازي در مجموعه رخدادهايي كه به گلدهي منتهي مي‌شود، دو نوع اثر متقابل بين نياز بهاره‌سازي و طول روز جلب توجه مي‌كند. در فرم زمستانه (Hyscyamus niger)، گياهان جوان تنها در صورتي توسط روزهاي بلند القاي فتوپريودي مي‌شوند كه قبلاً حداقل 7 روز سرما دريافت كرده باشند.
بنابراين اين طور به نظر مي‌رسد كه در مجموعه رخدادهاي منتهي به گلدهي، بهاره‌سازي جوانه انتهايي ساقه گام مقدماتي‌تري از القاي فتوپريودي در برگ باشد. در گل استكاني (Campanula medium) روزهاي كوتاه در برگ مي‌تواند كاملاً جايگزين بهاره‌سازي در جوانه انتهايي شود. در اين مورد، اين طور به نظر مي‌رسد كه بهاره‌سازي و فتوپريود به عنوان مسيرهاي چاره براي گلدهي عمل مي‌نمايند. در برخي گونه‌ها امكان جايگزين شدن روزهاي كوتاه به جاي نياز بهاره‌سازي وجود دارد، اما ارتباط بين اين دو فرآيند شناخته شده نيست. آيا بهاره‌سازي جوانه انتهايي ساقه بدون مواجهه با فتوپريودهاي القايي منجر به تشديد حالت القا شده در برگ‌ها مي‌شود؟ آيا آغازش گل در جوانه انتهايي ساقه مي‌تواند بدون وجود محصولات حاصل از القاي فتوپريودي در برگ‌ها صورت پذيرد؟
نمو و رشد
مقدمه
رشد را مي‌توان بر حسب مفاهيم ساده‌اي نظير افزايش وزن يا ارتفاع تعريف كرد كه هر دو، متغيرهايي قابل اندازه‌گيري هستند، ولي در طي چرخه زندگي گياهان، علاوه بر اينكه اندازه اندام‌ها افزايش مي‌يابد، اندام‌هاي جديد و نيز وظايف جديدي ظاهر و يا ناپديد مي‌شوند. براي مثال، برگ‌ها و يا پنجه‌ها تشكيل مي‌شوند، گياه گبل مي‌دهد، ميوه‌ها تشكيل مي‌شوند و يا ذخاير غدهها تكميل مي‌گردد. بلوغ و رسيدگي فرا رسيده و نهايتاً گياه مي‌ميرد يا به حالت خواب درمي‌آيد. به بيان ديگر، گياهان بر اساس ويژگي‌هاي خاص خود، چرخه زندگي را به پيش مي‌برند و بروز تغييرات كيفي در ظاهر گياهان بدون هيچ‌گونه افزايش وزن نيز ممكن است انجام گيرد.
مراحل نمو
به منظور اندازه‌گيري نمو، مقايس‌هايي تعريف شده است كه بر حسب گونه گياهي متفاوت مي‌باشند. اين مقياس‌ها به صورت عددي به مراحل فنولوژيكي اصلي زندگي گياهان، نظير گرده‌افشاني و گلدهي با رسيدگي، منسوب مي‌شوند. به طور كلي، مقياس‌هاي نمو يك بعدي بوده و پيشرفت آنها غيرقابل برگشت مي‌باشد.
با افزايش شناخت ما از گياهان زراعي، اين مقياس‌هاي نمو را مي‌توان با دقت بيشتري مشخص كرد و اعداد را با تعريف مقادير حد واسط افزايش داد. از آنجا كه بازگشت از يك مرحله نمو به مرحله قبلي غيرممكن است، نمو را مي‌توان به صورت زير تعريف نمود:
«نمو، هرگونه تغيير غيرقابل برگشت در وضعيت ارگانيسم است كه معمولاً طبق الگوي كم و بيش ثابتي انجام مي‌گيرد و اين الگو، به گونه گياهي بستگي دارد».
بسياري از مراحل نمو، نظير توليد تارهاي ابريشمي در ذرت (گروت و همكاران، 1987)، مرحله دوم خميري شدن در گندم (زادوكس و همكاران، 1974)، مرحله ظهور اولين برگ حقيقي در لوبيا و يا مرحله تشكيل غده در سيب‌زميني، از ويژگي‌هاي يك گونه خاص محسوب مي‌شوند. گلدهي، مرحله نموي بارز در كليه گياهان است، زيرا در اين مرحله، كاركرد گياه از تمركز بر رشد رويشي به سوي توليد بذر تغيير مي‌يابد. اين جابجايي بر حسب نوعي تغيير در تخصيص مواد فتوسنتزي تعريف مي‌شود، بدين صورت كه چنانچه در ابتدا بخش عمده مواد فتوسنتزي به برگ تخصيص يافته باشد، بعد از مرحله گلدهي، اين تخصيص به سوي اندام‌هاي زايشي و به ويژه بذر جابجا خواهد شد.
بايد توجه داشت كه تاثير عوامل خارجي بر روي نمو و سرعت آن با تغيير مرحله نمو تغعيير مي‌يابد. براي مثال، طول روز معمولاً براي القاي گلدهي لازم است، ولي براي رسيدگي، هيچ‌گونه اهميتي ندارد. بسته به مرحله نمو، حساسيت گياه به درجه حرارت نيز ممكن است به طور قابل توجهي تغيير كند.
رشد و نمو و فرآيندي كاملاً متفاوت مي‌باشد، زيرا ممكن است رشد، بدون هيچ‌گونه تغييري در مرحله نمو، تا مدتها ادامه يابد. براي مثال، در دماي 20 درجه سانتيگراد، چغندر را مي‌توان تا چندين سال در مرحله رويشي حفظ كرد. براي گلدهي، اين گياه به درجه حرارت پايين نياز دارد و در دمتاي 20 درجه سانتيگراد در شرايط گلخانه، اندازه غدهها بسيار بزرگ خواهد بود. مثال ديگر، واگرايي شديد رشد و نمو در گياه Ghenopodium album است. در شرايط روزهاي كوتاه كه در پاييز و زمستان در مناطق معتدله حاصل مي‌شود، اين گياه خيلي سريع گل مي‌دهد، تحت اين شرايط بوته‌هاي كه ديرتر جوانه زده‌اند، نيز قادرند حتي به صورت تك بوته‌هاي بسيار كوچك گل بدهد. از سوي ديگر، بوته‌هايي كه در بهار يا اوايل تابستانه جوانه مي‌زنند، قبل از گلدهي به صورت گياهان بسيار بزرگي مشاهده خواهند شد. اين اختلاف براي درك اثرات مهم تاريخ جوانه‌زني بر قدرت رقابتي اين علف هرز، حائز اهميت است (كراپف و فان‌لار، 1993).
مبناي اصلي در تعيين مقياس‌هاي نمو، گلدهي است. قبل از گلدهي مرحله نمود، بر اساس خصوصياتي نظير شروع طويل شدن ساقه و يا تعداد برگ‌هي ظاهر شده در گياه تعيين مي‌شود. القاي گلدهي، فرآيند كاملاً شناخته شده و تعريف شده‌اي است، ولي اين پديده مدتها قبل از اينكه گلها قابل رويت شوند، انجام مي‌گيرد. تقريباً در تمام مقياس‌هاي نمو، از حوادث قابل رويت فنولوژيكي كه در مزرعه قابل تشخيص مي‌باشند، استفاده مي‌شود. اين روش، جهت كمي كردن اثرات مرحله نمو بر روي الگوهاي تحصيص مواد دقيق‌تر عمل مي‌كند، زيرا الگوهاي تخصيص، بين اندام‌هاي رويشي و زايشي، عمدتاً به خصوصيات مزرعه‌اي وابسته است و نه به تعريف آناتوميكي مراحل توليد مثلي و در واقع، تنها بعد از اينكه تعداد كافي از گلها ظاهر شدند، بخش قابل توجهي از مواد فتوسنتزي را دريافت خواهند كرد.
بعد از گلدهي نمو گياه، بوسيله شدت تكميل رسيدگي، تعيين خواهد شد (پنينگ دوريس و فان‌لار، 1982). در اغلب گياهان يكساله، در اين مرحله از زندگي، ميوه‌ها تقريباً تمامي مواد فتوسنتزي را دريافت مي‌كنند.
به طور كلي، درجه حرارت، بيشترين تاثير را بر سرعت نمو دارد. مشكل موجود در كمي كردن اين تاثير، اين است كه امكان اندازه‌گيري مستقيم سرعت نمود وجود ندارد و به جاي آن در واقع مدت زمان سپري شده بين دو مرحله اندازه‌گيري مي‌شود و به عنوان متوسط سرعت نمو قلمداد مي‌شود. براي محاسبه دقيق سرعت نمو، بايد آزمايشاتي را تحت شرايط ثابت انجام داد. در اين صورت، مدت زمان سپري شده بين دو مرحله نمو را مي‌توان معكوس كرد و سرعت نمو در فاصله آن دو مرحله را بدست آورد.
مطالعات مختلف نشان داده است كه رابطه سرعت نمو و درجه حرارت تقريباً خطي است و اين رابطه، در محدوده وسيعي از دما برقرار مي‌باشد. البته در منحني عكس‌العمل سرعت نمو، معمولاً حداكثري وجود دارد كه بعد از آن، سرعت نمو مجدداً كاهش مي‌يابد. اين درجه حرارت (كه معمولاً بيش از 25 درجه سانتيگراد است) در اقليم‌هاي معتدله به ندرت روي مي‌دهد، ولي در ساير اقليم‌ها نمي‌توان از آن صرف‌نظر كرد.
با بيرون‌يابي بخش خطي منحني در دماي پايين، نقطه تلاقي خط با محور درجه حرارت به دست خواهد آمد. اين نقطه را معمولاً «درجه حرارت پايين براي نمو» (Tb) مي‌نامند. در بالاتر از اين نقطه، سرعت نمو در عمل با اختلاف بين درجه حرارت هوا و درجه حرارت پايه (Ta-Tb) متناسب است. سرعت منفي نمو امكان‌پذير نيست و در نتيجه، منحني در سمت چپ Tb داراي سرعت نمو برابر صفر است. در واقع، به نظر مي‌رسد كه انتقال ناگهاني به سرعت صفر در Tb وجود ندارد و حتي در Tb نيز مقدار جزئي سرعت نمو خواهيم. البته اندازه‌گيري اين مقدار اندك سرعت نمو مقدور نيست و براي تعيين آن به آزمايشات طولاني مدت نياز است.
در صورتي كه درجه حرارت هوا (Ta)، بين Tb و درجه حرارت مطلوب (Topt) باشد، سرعت نمو با Ta-Tb متناسب است. بنابراين، مرحله نمو با انتگرال اين درجه حرارت، يعني
(Ta-Tb)d، متناسب خواهد بود. در عمل، اين انتگرال به صورت مجموع درجه حرارت بر حسب درجه ـ روز بيان مي‌شود. فان دوبن (1953) نشان داد كه تعيين دقيق Tb جهت محاسبه جمع درجه حرارت، حائز اهميت است. اگر Tb كمتر از مقدار واقعي برآورد شود، با افزايش ميانگين درجه حرارت، مجموع درجه حرارت به طور غيرواقعي كاهش مي‌يابد (و برعكس).
روش متداول در شبيه‌سازي نمو، دنبال كردن تعداد درجه ـ روزهاي جمع شده در يك انتگرال و سپس خواندن مرحله نمو مرتبط با آن، بوسيله يك تابع AFGEN است.
واضح است كه تعداد درجه ـ روزهاي لازم براي طي شدن مراحل متوالي نمو، يكسان نمي‌باشد و بنابراين رابطه بين مرحله نمو و درجه ـ روز خطي نيست. البته تا زماني كه اين رابطه از سالي به سال ديگر يكسان بماند، مشكلي ايجاد نخواهد شد. گاهي اين حالت ايده‌آل تقريباً حاصل مي‌شود. براي مثال در ذرت (گروت و همكاران، 1986)، ولي در برخي مواد نظير كلزا، اين شرط برقرار نمي‌باشد. اين اختلاف ناشي از تفاوت بين سال‌هاست و علل آن عبارتند از:
1. عكس‌العمل واقعي به درجه حرارت كه احتمالاً به صورت نادرست برآورده شده است (يعني درجه حرارت پايه (Tb) صحيح نيست؛
2. روش محاسبه ميانگين درجه حرارت روزانه صحيح نبوده است؛
3. در طي تغييرات روزانه، درجه حرارت هوا از قسمت عكس‌العمل خطي عبور كرده است؛
به علاوه عوامل ديگري به غير از درجه حرارت، نظير ورناليزاسيون و فتوپريود (فان دوبن، 1953) نيز ممكن است در اين امر دخالت داشته باشند و به نظر مي‌رسد كه پاسخ قطعي را تنها مطالعات آزمايشي مشخص خواهند كرد.
طول روز
حساسيت به طول روز، گياهان را قادر مي‌سازد تا نمو خود را با ميانگين اقليمي الگوهاي آب و هوايي انطباق دهند و در نتيجه، از نابودي آنها در شرايط آب و هوايي نامناسب، جلوگيري شود. به همين دليل، از نظر حساسيت به طول روز، تنوع زيادي بين گونه‌هاي زراعي و نيز بين واريته‌هاي هر گونه وجود دارد. توجه به اين حساسيت در اصلاح نباتات، اهميت به سزايي دارد، زيرا فراهم آمدن امكان كشت واريته‌هاي گياهي از شمال تا جنوب، مستلزم خنثي بودن واكنش آنها به طول روز است. فان بودن (1968)، يكي از نخستين محققيني بود كه به اين حقيقت پي برد. در افزايش دامنه سازگاري واريته‌هاي زراعي، اصلاح واريته‌هاي روز خنثي، سهم مهمي داشته است و يكي از عوامل موثر در موفقيت انقلاب سبز به شمار مي‌آيد.
حساسيت به طول روز و تاثير آن بر سرعت نمو DEVR، در دوره بين سبز شدن تا القاي گلدهي (در عمل شروع طويل شدن ساقه) حائز اهميت است. اين عكس‌العمل در گياهان روز بلند نظير كلزا (و نيز در غلات)، مثبت و قوي است و در گياهان روز كوتاه (نظير Chrysanthemum, Chenopodium album) منفي مي‌باشد. به نظر مي‌رسد كه ورناليزاسيون حساسيتي به طول روز ندارد.
در منابع علمي، براي گياهان روز بلند و روز كوتاه، مي‌توان دو واژه مطلق و كمي را تفكيك كرد. در گونه‌هاي مطلق، قبل از اينكه مرحله گلدهي شروع شود، يك مقدار آستانه از طول روز لازم است، در حالي كه در گونه‌هاي كني اگر طول روز از آستانه كمتر باشد، تنها مدت نمو طولاني‌تر مي‌شود.
عكس‌العمل گياه كلزا به طول روز، ساده بوده و متناسب است با طول روز تقسيم بر 24. با ضرب كردن اين دو فاكتور در سرعت نمو از زمان سبز شدن تا طويل شدن ساقه، تاخير قابل ملاحظه‌اي ايجاد خواهد شد. اين تاخير در شرايطي كه اين مرحله در زمستان، يعني هنگامي كه روزها كوتاه هستند، صورت بگيرد، به مراتب بيشتر و بارزتر خواهد بود.
مقدمه
فنولوژي، مطالعه نمو گياه در رابطه با آب و هوا مي‌باشد (پري و همكاران، 1978). دانش نمو فنولوژيك در درك رشد محصول، پتانسيل عملكرد و پيش‌بيني فنولوژي مهم است (همر و همكاران، 1982). اولين قدم براي به حداكثر رسانيدن عملكرد در مديريت توليد يا اصلاح ژنتيكي گياهي، اين است كه مطمئن شويم فنولوژي گياه زراعي با منابع محيطي به خوبي تطبيق دارد. اگر گياهان كشت شده از نظر تاريخ كاشت و تراكم در يك محيط معين محدوديتي نداشته باشند، در اين صورت مهمترين عامل موثر بر عملكرد گياهان، مدت زمان تا گلدهي مي‌باشد (سامرفيلد و همكاران، 1993).
