بخشی از مقاله
چکیده
بهمنظور شناسایی صفات مؤثر بر عملکرد دانه و همچنین بررسی اثرات مستقیم و غیرمستقیم بین عملکرد دانه با اجزا آن، آزمایشی با استفاده از سري لاینهاي جایگزینشده گندم رقم تایمستین در زمینه ژنتیکی رقم چاینیزاسپرینگ به همراه والدینشان در قالب طرح بلوكهاي کامل تصادفی با چهار تکرار در دو شرایط عدم تنش و تنش خشکی به صورت گلدانی در سال 1393 انجام شد. تجزیه رگرسیون گامبهگام نشان داد که مشارکت اجزاء عملکرد در ایجاد واریانس عملکرد دانه در دو شرایط یکسان نیست. بطوریکه در شرایط بدون تنش عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت و در شرایط تنش تعداد دانه در سنبله، شاخص برداشت، عملکرد بیولوژیک و وزن هزار دانه وارد مدل شدند و از آنها در تجزیه علیت براي عملکرد دانه استفاده شدح نتایج تجزیه علیت در شرایط بدون تنش نشان داد که عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت داراي اثرات مستقیم تقرًیبا مشابه بر عملکرد دانه هستند. در شرایط تنش عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت داراي اثرات مستقیم زیاد و تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه داراي اثرات مستقیم کم بر روي عملکرد دانه میباشند.
مقدمه
عملکرد دانه در غلات دانهریز ناشی از آثار تجمعی اجزاي تشکیلدهندهي آن یعنی تعداد پنجههاي بارور، تعداد دانه در سنبله و وزن دانه در سنبله میباشد. تعیین همبستگی بین صفات مختلف، بهویژه عملکرد دانه و اجزاي آن، و تعیین روابط علت و معلولی آنها، این فرصت را فراهم میکند که مناسبترین ترکیب از اجزایی که منتهی به عملکرد بیشتر میشود، انتخاب گردد. در اینگونه مطالعات، انتخاب براساس همبستگیهاي ساده بهتنهایی نمیتواند نتایج مطلوبی داشته باشد. زیرا هر چند بین عملکرد و تعدادي از اجزاي آن رابطه مثبتی وجود دارد، اما گاهی همبستگیهاي منفی بین بعضی از اجزاي عملکرد باعث میشود که توجه به همه اجزا بهطور همزمان بهعنوان عاملی در افزایش عملکرد غلات سودمند نباشد. بنابراین ضروري است که بهطور همزمان اثر اجزاي عملکرد بر عملکرد دانه مورد توجه واقع شود که در این راستا رگرسیون چند متغیره و تجزیهي علیت از اهمیت ویژهاي برخوردار میباشند . - 2 - رگرسیون گامبهگام که یکی از روشهاي رگرسیون چند متغیره میباشد بهطور گستردهاي بهمنظور تعیین ماهیت روابط بین عملکرد دانه و اجزاي مرتبط با آن در اصلاح گیاهان و شناسایی آن دسته از اجزا با اثر معنیدار بر عملکرد استفاده میشود . - 14 - یکی دیگر از روشهاي آماري چند متغیره، تجزیهي علیت است که در واقع این روش، رگرسیون جزئی استانداردشده براي تفکیک واکنشهاي همبسته با عملکرد دانه به اثرات مستقیم و غیرمستقیم است و اطلاعات سودمندي را براي دستیابی به سطوح بالاي عملکرد گندم در مطالعات بعدي فراهم میآورد - 15 - ح لاینهاي جایگزین شدهي کروموزومی منابع ژنتیکی مؤثري براي مطالعه نقش کروموزومها در کنترل صفات کمی مثل عملکرد و صفات مرتبط با تحمل تنش کمبود آب هستند - 4 - که از آنها براي مطالعه اثرات انفرادي کروموزومها در ژنوتیپهاي داراي زمینهي ژنتیکی متفاوت استفاده شده است و در نهایت منجر به شناسایی کروموزومهایی شده که در پاسخ به خشکی و دیگر تنشهاي غیرزنده نقش داشتهاند 4 - و . - 11 تقرًیبا اغلب مطالعات رگرسیونی انجام شده بر روي گندم با استفاده از ژنوتیپها و ارقام متنوع انجام شده است که واریانس مشاهدهشده با استفاده از این ژنوتیپها میتواند ناشی از نقش ژنها، نقش سیتوپلاسم و اثرات پایه مادري، نقش محیط و یا اثر متقابل آنها باشد. به علت وجود زمینهي سیتوپلاسمی کاملاً یکسان در لاینهاي جایگزین - 10 - ، بنابراین واریانس مشاهدهشده منحصراً مربوط به ژنها و محیط بوده و سیتوپلاسم و اثرات پایهي مادري در آن نقشی ندارند. بنابراین میتوان نتیجه گرفت که مدلهاي ترسیم شده با این لاینها سادهتر بوده و با دقت بیشتري نقش صفات برآوردکننده را در تنوع ژنتیکی متغیر تابع منعکس کرده و احتمالاً تکرارپذیري بیشتري نیز خواهند داشت. با وجود استفاده از این روشهاي آماري چند متغیره در گندم توسط بسیاري از محققان، تاکنون تحقیقی در مورد استفاده از روش رگرسیون گامبهگام و تجزیهي مسیر با لاینهاي جایگزین کروموزومی گندم انجام نشده است و تحقیق حاضر یکی از اولین گزارشات در این زمینه می باشد. با توجه به مطالب فوق این تحقیق با هدف بررسی روابط بین اجزاي عملکرد با عملکرد دانه و مشخص نمودن صفات مؤثر بر عملکرد دانه انجام شد.
مواد و روشها
مواد ژنتیکی این مطالعه شامل سري کامل لاینهاي جایگزین کروموزومی گندم تایمستین1 در زمینه ژنتیکی رقم چاینیزاسپرینگ2 بود. این لاینهاي جایگزین با استفاده از تلاقیهاي برگشتی مکرر با پایه مونوزومیک واریته چاینیزاسپرنیگ تولید و تا نسل تذهB خالص گردیدهاند . - 11 - این مواد ژنتیکی در دو قسمت جداگانه تحت شرایط تنش خشکی و نرمال مورد آزمایش قرار گرفتند. در هر دو شرایط آزمایش 21 لاین جایگزین از سري تایمستین به همراه دو والد تایمستین و حه در یک طرح بلوك با چهار تکرار مورد بررسی قرار گرفتند. در هر دو شرایط آزمایش، گلدانها تا زمان استقرار کامل گیاهان - مرحله سه برگی - ، به صورت یکسان تا رسیدن به ظرفیت زراعی آبیاري شدند. دراین مرحله تنش آبی اعمال شد. دوره اول تنش با عدم آبیاري گلدانها تا ظهور علایم تنش مثل پژمردگی، لوله شدن برگها و بیرنگ شدن برگ اول در لاینهاي حساس اعمال شد. این دوره در حدود هشت روز طول کشید. میزان درجه روز رشد دریافتی گیاهان در این هشت روز از روش گیونتا و همکاران - 5 - محاسبه، و دور بعدي آبیاري در تیمار تنش با استفاده از این درجه روز رشد محاسباتی انجام پذیرفت. به این صورت که در پایان دوره اول تنش، گلدانها تا رسیدن به ظرفیت زراعی آبیاري شدند. در دوره دوم تنش، آبیاري گلدانها تا دریافت درجه روز رشد محاسبهشده به تأخیر افتاد. دورههاي بعدي نیز به همین صورت اعمال گردید. این روش موجب یکسانسازي شرایط تنش براي همه لاینها و مستقل شدن تنش از نوسانات دمایی در طی روزهاي مختلف در مراحل رشد گیاه میشود. صفات مورد بررسی شامل عملکرد دانه در بوته - بر اساس میانگین وزن دانههاي هر بوته - ، تعداد سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، شاخص برداشت - تقسیم عملکرد دانه بر عملکرد بیولوژیک در هر بوته - و عملکرد
نتایج و بحث
آزمایش بدون تنش رطوبتی
جهت حذف اثرات غیرمؤثر یا کمتأثیر در مدل رگرسیونی بر روي عملکرد دانه به عنوان متغیر وابسته از رگرسیون گامبهگام استفاده گردید. بدین منظور صفات مربوط به اجزاي عملکرد به عنوان متغیرهاي مستقل و عملکرد دانه به عنوان متغیر وابسته در نظر گرفته شدند. نتایج نشان داد - جدول - 1 که عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت در معادلهي نهایی رگرسیون قرار گرفتند و 96/5 درصد از کل تغییرات عملکرد دانه را توجیه کردند. صفت عملکرد بیولوژیک 28/2 درصد و صفت شاخص برداشت 68/3 درصد از کل تغییرات عملکرد را به خود اختصاص داد. پس در شرایط بدون تنش رطوبتی صفت شاخص برداشت از اهمیت بیشتري برخوردار است. نتایج این بخش با نتایج مطالعات خان و همکاران - 8 - ، گلپرور و همکاران - 6 - ، محمدي و همکاران - 9 - و نورخلج و همکاران - 12 - مطابقت داشت. در تحقیق انجام شده توسط دهقان و همکاران - 1 - در ژنوتیپهاي گندم در محیط بدون تنش صفات عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت و تعداد دانه وارد مدل رگرسیون گامبهگام شدند. براي تفسر بهتر نتایج رگرسیون از تجزیه علیت استفاده شد. نتایج تجزیه علیت - جدول - 2 با استفاده از صفات واردشده در رگرسیون نشان داد که عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت داراي اثرات مستقیم تقرًیبا مشابهی بر عملکرد دانه هستند. در تحقیق گلپرور و همکاران - 6 - و نورخلج و همکاران - 12 - نیز عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت داراي اثرات مستقیم مثبت و زیاد بر روي عملکرد دانه بودند. همچنین اثرات غیرمستقیم این دو صفت به صورت منفی و تقرًیبا مساوي میباشد. پس با توجه به موارد ذکرشده و همچنین یکسان بودن تقریبی ضرایب همبستگی این دو صفت بر عملکرد دانه میتوان گفت که این دو صفت داراي تأثیر یکسان بر روي عملکرد دانه میباشند.
آزمایش تنش رطوبتی
پس از انجام رگرسیون گامبهگام - جدول - 1 مشخص گردید که تعداد دانه در سنبله، شاخص برداشت، عملکرد بیولوژیک و وزن هزار دانه در مجموع 98 درصد کل تغییرات عملکرد دانه را توجیه میکنند. نتایج این تحقیق با نتایج گلپرور و همکاران - 6 - مشابه بود. با مقایسه نتایج در دو شرایط بدون تنش و تنش - جدول - 1 مشخص شد تعداد صفاتی که در شرایط تنش وارد مدل رگرسیون میشوند بیشتر از شرایط بدون تنش است که میتواند به علت بروز بهتر صفات در شرایط تنش باشد. نکته قابل توجه در هنگام مقایسه شرایط بدون تنش و تنش این است که صفات عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت مشترك میباشند ولی در شرایط تنش علاوه بر این صفات، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه وارد معادله رگرسیون شده است و این موضوع اهمیت این صفت را در شرایط آبیاري محدود مشخص میکند. نتایج تجزیه علیت - جدول - 2 نشان داد که عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت داراي اثرات مستقیم تقرًیبا مشابه و زیاد بر روي عملکرد دانه میباشند و تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه داراي اثرات مستقیم تقرًیبا مشابه ولی کم بر روي عملکرد دانه میباشند. در تحقیق گلپرور و همکاران - 6 - و نورخلج و همکاران - 12 - نیز عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت داراي اثرات مستقیم مثبت و زیاد بر روي عملکرد دانه بودند. عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت داراي ضرایب همبستگی تقرًیبا یکسان با عملکرد دانه هستند و اثرات غیرمستقیم این دو صفت از طریق تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه ناچیز میباشد ولی اثرات غیرمستقیم شاخص برداشت از طریق عملکرد بیولوژیک بر عملکرد دانه و برعکس آن تقرًیبا مشابه و منفی میباشد. به دلیل اثرات مستقیم و مثبت زیادي که این دو صفت بر عملکرد دانه دارند میتوان از آنها به عنوان یکی از شاخصهاي انتخاب استفاده نمود و به منظور انتخاب غیرمستقیم در این شرایط براي بهبود عملکرد دانه میتوان عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت را افزایش داد. تعداد دانه در سنبله علیرغم ضریب همبستگی بالا با عملکرد دانه اثر مستقیم کمی دارد ولی اثر غیرمستقیم آن از طریق شاخص برداشت و سپس از طریق عملکرد بیولوژیک
