بخشی از مقاله
چکیده
شوری یکی از مهمترین تنشهای محیطی است که رشد و نمو و عملکرد گیاهان زراعی را تحیت تاثیر قرار می دهد. ایران چهارمین کشور دنیا از نظر داشتن سطح اراضی شور در دنیا می باشد که این تنش به دلیل ایجاد اختلالات متابولیسمی سبب افزایش تولید انواع اک سیژن فعال میگردد. انواع اک سیژن فعال از میل ترکیبی ب سیار بالایی در واکنش با بیومولکولهای حیاتی برخوردار بوده و با آسیب به آنها سبب بروز تنش اکسیداتیو و در نهایت مرگ سلولهای گیاه میشود.
گیاهان برای مقابله با اثرات منفی انواع اکسیژن فعال به یکسری مکانیسمهای دفاعی مانند چرخه های گلوتاتیون- آسکوربات، مهلر و گزانتوفیل مجهز شده اند و با افزایش فعالیت آنها سعی میکند که اثرات منفی آنها را به حداقل رسانده و از بروز تنش اکسیداتیو ممانعت نمایند. اما گیاهان از راهکارهای دیگری مانند حرکت برگی، افزایش ضخامت کوتیکول، حرکت برگی و برخی ویژگیهای دیگر برخوردارند که بر عملکرد چرخه های یاد شده تاثیر گذار خواهند بود که اثرگذاری این بخشها بر یکدیگر تصمیم گیری در مورد نتایج و استفاده از آن را پیچیده میکند.
براین اساس بطور کلی میتوان عنوان نمود که اگرچه مکانیسمهای دفاعی گیاه برای مقابله با تنش شوری حائز اهمیت هستند اما تفسیر نتایج و تصمیم گیری در خصوص مقاوم یا حساس بودن آنها تنها براساس نتایج این بخش دقیق نیست. زیرا در فعالیت آنها پارامترهای دیگر نظیر حرکت برگی و یا ضخامت کوتیکول نقش ویژه ای دارد و ممکن ا ست به دلیل برخورداری یک ژنوتیپ از این ویژگیها فعالیت این آنزیمها کاهش یابد. همچنین، در بررسی تنش شوری لازم است که به نیازهای تغذیه ای گیاه و فرآیندهای متابولیسمی آن توجه ویژه نمود و بررسی در شدت نور بالا - نزدیک به شرایط طبیعی - صورت گیرد. بطور کلی مهمترین پارامتر برای تعیین مقاومت ژنوتیپها به شوری میزان ماده خ شک تولید شده ه ست. زیرا تولید ماده خ شک بی شتر به منزله عملکرد مطلوب فرآیندهای متابولیسمی در شرایط تنش میباشد.
مقدمه
گیاهان در طول دوره زندگی خود همواره با تنشهای زیستی و محیطی متعددی روبرو میشوند. بروز تنش در گیاه اختلالات متابولیسمی را سبب میگردد که ناشی از افزایش تولید گونه های اکسیژن فعال و دیگر ترکیبات سمی نظیر 4-Hydroxynonenal میباشد. گونههای اکسیژن فعال، حاصل احیای ناقص اکسیژن در فرآیندهای حیاتی سلول است. در حالیکه 4-Hydroxynonenal یکی از محصولات آسیب به غشاهای بیولوژیک و پراکسیداسیون لیپیدی میباشد. این ترکیبات در مقادیر بالا برای سلول فوقالعاده مضر بوده و میتواند ادامه حیات آن را با خطر مواجه نماید. لذا امروزه محققین معتقدند که ادامه حیات موجودات زنده م ستلزم کنترل میزان گونههای اک سیژن فعال، ترکیبات سمی حا صل از اجرای متابولی سم سلول و ترکیبات سمی که از خارج به داخل سلول منتقل میشوند میباشد.
جمعیت جهان و ایران با نرخ ر شد قابل توجهی در حال افزایش ا ست. بطوریکه پیشبینی شدها ست که تا سال 2050 میلادی جمعیت جهان به مرز 10 میلیارد نفر برسد. این موضوع نشان میدهد که برای حفظ امنیت غذایی بایستی افزایش تولید محصولات کشاورزی متوازن با رشد جمعیت اتفاق بیفتد. اما بروز تنشهای محیطی متعدد در طول دوره زیستی گیاه، که منجر به کاهش کمیت و کیفیت محصولات گیاهان زراعی میگردد، امکان رشد هماهنگ جمعیت و تولید محصولات کشاورزی را دشوار میسازد. برآیند این عوامل میتواند امنیت غذایی جامعه بشری را با چالش مواجه نماید.
جهت غلبهبر م شکل پیشرو و حفظ تعادل بین تولید مح صولات ک شاورزی و افزایش جمعیت جهان و ک شور، درک رفتارهای فیزیولوژیک و بیو شیمایی گیاه به هنگام روبرو شدن با تنشهای زی ستی و محیطی الزامی ا ست. در این مقاله سعی شدها ست اثراث زیانبار ترکیبات سمی حا صل از متابولی سم و راهکارهای گیاه جهت مقابله با آنها و نحوه تف سیر نتایج در تنش شوری برر سی شود. زیرا بدون شناخت دقیق تغییرات فیزیولوژیک و بیو شیمیایی درون سلول امکان غلبه بر محدودیتهای محیطی وجود ندارد. لذا در این راستا ابتدا به معرفی ترکیبات سمی حاصل از متابولیسم، اثرات مخربی آنها و راهکارهای گیاه جهت غلبه بر آن پرداخته شدهاست.
معرفی گونههای اکسیژن فعال
اکسیژن اتمسفری جهت احیای کامل و تبدیل شدن به آب باید 4 الکترون را بطور همزمان دریافت نماید. این فرم احیای اکسیژن طی فعالیت آنزیم سیتوکروم -Cاکسیداز در میتوکندری و مسیر آلترناتیو اکسیداز در کلروپلاست و میتوکندری مشاهده میشود که هر دو آنها بعنوان مسیرهای احیای کامل اکسیژن بهشمار میآیند. البته چرخه گزانتوفیل فعال در کلروپلاست را میتوان به نوعی جزو مسیرهایی محسوب نمود که اکسیژن را بطور کامل احیا مینماید.
بهعبارت دیگر در میتوکندری هیدروژنهای حاصل از کاتابولیسم مواد بیولوژیک سبب احیای NAD+ میگردد. NADH,H+ حاصل نیز به نوبه خود آغازگر مسیر انتقال الکترون بوده و در نهایت هیدروژنهای آن توسط آنزیم سیتوکروم -Cاکسیداز و مسیر آلترناتیو اک سیداز بر روی اک سیژن منتقل شده و به آب تبدیل می شوند. در کلروپلا ست نیز الکترونهای حا صل از تجزیه آب، علاوه بر م سیر ا صلی انتقال الکترون، میتوانند در م سیر آلترناتیو اک سیداز و چرخه گزانتوفیل جریان یافته و تولید آب نمایند. بر همین اساس چرخه گزانتوفیل فعال در کلروپلاست را میتوان به نوعی جزو مسیرهایی محسوب نمود که اکسیژن را بطور کامل احیا مینماید. همانطور که ذکر شد این مسیرها از جمله مسیرهای احیای کامل اکسیژن در سلولهای گیاهی به شمار میآیند.
لذا هرگاه بنا به دلایلی ظرفیت انتقال الکترون در این مسیرها کاهش یابد و یا با مشکلی روبرو گردد احیای ناقص اکسیژن اتفاق خواهد افتاد. زیرا اک سیژن در هر دو اندامک کلروپلا ست و میتوکندری وجود دا شته و به دلیل دا شتن پتان سیل ردوکس بالا از میل الکترونخواهی بالایی برخوردار ا ست. به همین دلیل موازی با م سیرهای ا صلی، م سیر فرعی دیگری شکل میگیرد با این تفاوت که در این م سیر الکترونها بر خلاف م سیر ا صلی بطور تک تک برروی اک سیژن منتقل شده و سبب احیای ناقص آن میگردند. بطوریکه با دریافت 1، 2 و 3 الکترون به ترتیب رادیکال سوپراکسید، پراکسید هیدروژن و رادیکال هیدروکسیل تشکیل میشود.
شکل :1 مسیرهای انتقال الکترون و احیای اکسیژن در سلولهای گیاهی
اولین مح صول در م سیر فرعی انتقال الکترون رادیکال سوپراک سید میبا شد که با گرفتن یک الکترون حا صل میگردد - ا شکال 1 و . - 2 نیمه عمر رادیکال یاد شده در حدود 240 میکرو ثانیه گزارش شدها ست که حاکی از قدرت انت شار کم آن از محل تولید خود میباشد. این ویژگیها نشان دهنده میل واکنشی بالای این رادیکال با سایر بیومولکولهاست. رادیکال سوپراکسید با دریافت یک الکترون و دو پروتون دیگر به پراکسید هیدروژن تبدیل میگردد - اشکال 1 و . - 2 این متابولیت سمی عمر ن سبتآ طولانی - در حدود یک میلی ثانیه - دا شته و به همین دلیل توانایی پراکنش بی شتری از محل تولید خود دارد.
شکل :2 تشکیل انواع اکسیژن فعال از فرم پایدار اکسیژن
پراکسید هیدروژن با احیای بیشتر به رادیکال هیدروکسیل تبدیل می شود که سمیترین شکل احیا ناقص اکسیژن است - اشکال 1 و . - 2 این رادیکال از میل ترکیبی شدیدی در واکنش با ماکرومولکولهای حیاتی سلول برخوردار میباشد. این فرم، از احیا بیشتر اکسیژن و از طریق واکنش هابر B وییز1بوجود میآید - شکل : - 3
